稻米的密度与千粒重及粒型性状的相关性研究

张琳刘艺张斯威杨川航郭庆钦鹏王玉平*黄廷友

（1四川农业大学，成都610000；2绵阳市农业科学研究院，四川绵阳621023；第一作者：1269329146＠qq．com；*通讯作者：wypscwj＠126．com）

水稻籽粒的质量（千粒重）的遗传力高、受环境影响小，是产量构成的重要因子之一，也与稻米品质密切相关[1]。水稻的千粒重由体积和密度两个因素共同决定，而水稻籽粒的密度是籽粒容积与粒重的一个综合体现，所以水稻籽粒的密度与其粒型、粒重以及淀粉粒的类型和构成等可能相关。黄婧等[2]研究表明，通过提高籽粒密度，可在籽粒体积不变的前提下使千粒重提高1.493 g。唐如金等[3]研究发现，谷粒密度比重于早期世代进行选择可能有效果。此外，唐如金等[4]利用5个F2杂交组合调查谷粒比重之变异，结果表明，比重遗传率在50%～70%之间，且与直链淀粉含量显著正相关，与粗蛋白含量则显著负相关。

而在实际生产中，籽粒密度与体积等性状可能存在此消彼长的矛盾统一关系[5]。目前，各种水稻材料的密度与粒型相关性研究尚无报道。千粒重与产量直接相关，粒型性状与稻米品质相关，所以研究谷粒和糙米的密度对水稻育种具有重要意义。本研究利用161个不同类型的水稻材料，对水稻密度与粒重、粒型性状的相关性进行分析，以研究稻米的密度与千粒重、粒型性状间的关系，为进一步深入研究基于密度选择高产优质的育种目标奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料共161份，其中，籼稻147份、粳稻13份、糯稻1份，均由四川农业大学水稻研究所收集和提供。

1.2 试验方法

1.2.1 田间试验设计与材料种植

所有材料均于2016年正季种植于四川农业大学水稻研究所试验田（温江），采用完全随机设计，每小区每个材料种4行，每行12株，栽插规格16.5 cm×26.4 cm，并根据材料的生育期调节播种期，使所有供试材料的抽穗期出现在7月下旬，成熟期在8月底至9月初。田间管理同大田生产。成熟时，每小区收取去边行的中间6株，3株为1次重复，取回烘干脱粒后进行相关性状的测定。

1.2.2 测定项目及方法

谷粒及糙米千粒重、长、宽、长宽比均通过SC－G型考种及千粒重自动分析仪进行测定；谷粒及糙米密度由MH－300密度计测得；谷粒及糙米百粒体积由千粒重与密度计所得的总体积和总质量计算而得（百粒体积=总体积×千粒重/总质量/10）；谷粒及糙米厚由游标卡尺测量得出。

1.3 数据处理

采用Excel和SPSS 20．0软件进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 谷粒密度及粒型性状变异度

表1 不同亲本谷粒密度及粒型性状变化范围

表2 不同亲本糙米密度及粒型性状变化范围

表3 水稻籽粒密度与各性状之间的相关系数

从表1可见，供试材料的稻谷密度变化最小，变异系数为6.42%；千粒重的变化最大，变异系数为21.12%。其他性状都有较大的变化，变异系数为10.47%～19.52%。表明谷粒的密度及粒型相关性状的类型比较丰富。

从表2可见，供试材料的糙米密度变化最小，变异系数为3.09%；千粒重的变化最大，变异系数为18.38%。除糙米粒厚外，其他性状亦都有较大的变化，变异系数为11.30%～18.31%。

综合来看，谷粒和糙米的密度变异系数都是最小的，并且糙米密度变异系数小于谷粒密度变异系数；谷粒和糙米其他粒型性状的变异系数由小到大的变化也是大体一致的，即粒厚＜粒宽＜粒长＜长宽比＜百粒体积＜千粒重；整体来看，糙米密度、千粒重、百粒体积的变异系数均较谷粒小，其中密度尤为突出，其他各项性状变异系数相差不大，可能是由于不同品种材料灌浆程度的差异造成材料间颖壳差异较大，导致谷粒密度变异程度较糙米大；谷粒各性状的变化范围相对于糙米更大。由此可看出，基于谷粒各性状对密度进行选择的空间性更大。

2.2 密度与千粒重和粒型性状之间的相关分析

从表3可见，谷粒密度与粒型性状的相关性从大到小依次为千粒重、粒长、长宽比、百粒体积、粒宽和粒厚。谷粒的密度与谷粒长、千粒重、长宽比、百粒体积正相关，其中与谷粒长、千粒重的相关性达极显著水平，与粒宽、粒厚的相关性不显著。由此可看出，谷粒密度的增加可有效提高千粒重，要提高谷粒密度可通过增加谷粒的长、长宽比和百粒体积来实现。

从表3可见，不同材料间糙米密度与粒型性状的相关性从大到小依次为千粒重、粒长、百粒体积、粒厚、粒宽和长宽比。糙米密度与千粒重、粒厚、粒长、百粒体积均呈极显著正相关，与粒宽显著正相关，而与长宽比的相关性不显著。说明增加糙米密度可提高千粒重，增加粒长和粒厚有助于提高糙米的密度。

综上所述，谷粒和糙米的密度与粒长、千粒重、百粒体积都达到显著的相关性；除谷粒密度与粒宽呈不显著负相关外，谷粒和糙米的密度与其余各性状均呈正相关。说明提高水稻籽粒的密度可同时提高谷粒和糙米的千粒重，而粒长、粒厚、百粒体积的提高有助于水稻籽粒密度的提高。此外，籽粒密度与百粒体积呈显著正相关，这与前人的研究结果不同，密度和体积不一定存在此消彼长的关系，说明可通过某些亲本材料提高籽粒密度，从而实现籽粒千粒重的提高。

2.3 通径分析

由于相关分析只是表示了籽粒密度与各变量之间的简单相关性，并没有呈现变量之间的相互影响，由于各性状之间会相互影响，具有间接效应，所以对籽粒密度与各性状间进行通径分析可更直观的分析变量间相互作用效应，并且通径系数是一个无量纲的量，也消除了各性状间变异幅度大小不一对密度造成的影响。

由表4可看出，除谷粒千粒重对谷粒密度的直接影响为正效应外，其余性状对谷粒密度均表现为直接负向效应；其余性状通过千粒重对密度的间接正效应作用＞通过百粒体积对密度的间接负效应作用。从表4和表6可看出，谷粒千粒重对谷粒密度的直接正效应最大，为1.970；百粒体积对密度的直接负效应最大，为-1.413。

表4 谷粒密度与各性状间的通径分析结果

表6 方差分析及模型摘要

由表5可看出，糙米粒长、粒厚和千粒重对糙米密度的直接作用为正效应，而糙米粒宽、长宽比和百粒体积对糙米密度的直接作用为负效应；其余性状通过千粒重对密度的间接正效应作用与通过百粒体积对密度的间接负效应作用大致相当。从表5和表6可看出，糙米千粒重对密度的直接正效应最大，为3.048；百粒体积对密度的直接负效应最大，为-3.072。

综合以上分析结果发现，谷粒粒长、粒厚与谷粒密度的相关性主要由间接作用形成的，而谷粒其余各性状与谷粒密度的相关性是由直接作用和间接作用相互影响产生；糙米粒宽、粒厚与糙米密度的相关性主要由间接作用形成，而糙米其余各性状与糙米密度的相关性是由直接作用和间接作用相互影响产生。此分析结果与相关分析结果存在差异，是由于各性状间通过间接作用对稻米密度的影响较大。以上分析表明，各性状对稻米密度的影响为综合效应，稻米密度不仅与千粒重密切相关，也与粒型性状等密切相关，在生产上应考虑多种因素的影响，寻求各因素最佳组合以运用于生产实践。

2.4 多元线性回归分析

由表4和表5可知，稻米各性状对稻米密度的影响存在交互作用，比如百粒体积的变化会影响千粒重等的变化，进而影响稻米密度的变化，如若将所有性状对稻米密度进行回归，就会存在共线性问题，回归系数将不可靠，回归方程为伪回归。因此，对161份水稻材料的谷粒和糙米的密度与各粒型性状采用逐步回归建立方程，可剔除对稻米密度影响不显著的变量。各性状对于稻米密度的多元线性回归方程分别为：

由6和表7可看出，回归方程的F检验和方程系数的t检验均达到了显著水平，说明模型整体解释变异量达到了显著水平，即回归系数不为零，预测变量达到了显著水平，说明此模型有一定的合理性，回归模型及系数都具有统计学意义。由表6可见，谷粒密度的决定系数仅为0.343，说明此回归方程虽可靠，但是从结果来看还有影响谷粒密度的其他重要因子未考虑到，因此，为建立更加准确的谷粒密度的方程，以后研究还需进一步增加自变量，建立更优回归模型。由表6可见，糙米密度的决定系数为0.702，糙米粒厚和百粒体积的影响对糙米密度的影响较大，说明糙米千粒重、百粒体积、粒厚3个自变量可共同解释糙米密度因变量的70.2%。其中，糙米粒厚、千粒重对糙米密度为正效应作用，而百粒体积对糙米密度为负效应作用。

回归分析中千粒重的回归系数较小，百粒体积对稻米密度的贡献为负值，这些与相关分析有所差异，原因是各性状之间会相互影响，存在间接效应。因此，在研究糙米密度时应综合考虑糙米千粒重、百粒体积、粒厚三者的相互协同与制约；上述谷粒密度回归方程不太准确，有待于找到能更合理解释谷粒密度变异的变异量。由于在糙米密度回归方程中，粒厚贡献显著，不同于谷粒回归方程，可推测，是否是由于籽粒充实度的差异造成谷粒粒厚对谷粒密度贡献不显著，还有待进一步研究。

表7 回归模型及回归系数检验

3 结论与讨论

3.1 稻米密度与千粒重的相关性

刘建丰等[6]的研究表明，在其他农艺性状稳定的前提下，水稻千粒重每提高1 g每hm2稻谷产量可增加400.1 kg。本研究表明，谷粒和糙米的密度与千粒重的相关性都达到了极显著正相关，千粒重对密度的直接与间接作用都较大。由此可推测，籽粒密度的提高对于千粒重的提高存在着巨大的潜力，在育种过程中，在低世代下选择密度较大的材料在一定程度上可提高千粒重。

3.2 稻米密度与稻米品质性状的相关性

杨联松等[7-8]研究表明，谷粒粒长、长宽比与稻米加工品质（糙米率、精米率、整精米率）极显著负相关，与外观品质呈正相关，与蒸煮品质为负相关；粒宽与加工品质呈显著或极显著负相关，与蒸煮品质正相关。本研究中籽粒密度与粒长、长宽比显著相关，经过通径分析也发现，粒长、粒宽、长宽比对籽粒密度直接作用较大，回归分析中百粒体积对籽粒密度贡献很大，而籽粒体积本就是由粒宽、粒长、粒厚来实现，因此，籽粒密度与粒型性状密切相关。而已有研究表明，粒型性状与米质密切相关，那么密度与米质间可能存在一定的相关性。以往的育种工作中，高产和优质往往难以兼顾，但本研究表明，稻米密度与产量构成因子之一的千粒重相关，也与粒型性状相关，那么是否可将稻米密度作为联系产量与米质的桥梁，实现高产与优质的兼顾，有待进一步研究。

3.3 稻米密度的研究潜力

在多元回归分析中，建立的回归方程能解释稻米密度的拟合度R2均很小，剩余因子很大，说明与密度相关很大的因素还有待发现，需要进一步研究。黄婧等[2]的研究表明，籽粒密度与单株穗数、结实率呈负相关，与穗粒数呈正相关，这说明籽粒密度与水稻农艺性状也可能具有某种相关性。但一直以来，对籽粒密度与产量及米质相关的研究报道很少。本研究发现，籽粒密度与千粒重及粒型性状间存在着显著相关性，可作为今后育种研究中的一个突破口，但与产量及米质直接相关的其他性状与籽粒密度的关系还有待进一步研究。