苹果砧木八棱海棠和M9T337的根系分布及水分输导组织特征

代永欣，贾慧珍，张鹏云，史静儒，于江波，王林

(山西农业大学 林学院, 山西 太谷 030801)

苹果是全球范围内重要的大宗水果。近年来，苹果矮化密植栽培模式的应用日趋广泛，苹果矮化砧木被广泛应用，但目前矮化砧木的矮化机制尚不明确[1]。另外，矮化砧木普遍存在抗旱性不强的问题[2]，但不了解其具体机制。这限制了人们对矮化砧木生理功能的全面了解及生产上栽培管理措施的制定。

对于砧木的矮化机制，前人从生物学习性[3]、解剖结构[4]、生理生化[5,6]和分子生物学[7]等方面进行了研究，一般认为矮化砧木生长速度慢、枝条节间短，根皮率和枝皮率高[3]，叶片栅栏组织厚度大，气孔密度小[4]，生长素含量低[8]。也有研究表明砧木的矮化与木质部或韧皮部的输导功能有关[9,10]。矮化砧木的导管直径和导管密度小[11,12]，水势更低[13]，这表明砧木会因水分输导组织的形态结构和功能而影响到矮化效果。植物体内水分的长距离运输主要依赖于根和茎，根与茎的水分输导特性存在较大差别[14]，但目前我们还不了解矮化机制与根、茎水分输导功能的关系。另外，前人的研究表明通常情况下矮化砧木的根系分布较浅[2]，这可能与生长素含量和根的角度有关[1]，但目前对常用砧木根系的分布范围缺乏足够了解，也不了解不同土层深度根水分输导组织结构和水分输导能力的差别。

八棱海棠(Malusmicromalu)和M9T337是苹果生产中的常用砧木，嫁接后八棱海棠具有乔化效果，M9T337具有矮化效果，M9T337砧木苹果树的抗旱能力低于八棱海棠。本研究通过对两种砧木的生长情况、根系分布和水分输导组织形态特征进行比较分析，研究根系分布情况和根、茎木质部形态结构对砧木乔化/矮化的影响，并探讨不同土层深度根系的水分输导组织结构和导水能力的差别，以期为两种砧木的乔化/矮化机制及环境适应性的差别提供试验证据。

1 材料与方法

1.1 试验材料和测定指标

本试验在山西省太谷县山西农业大学林学院苗圃进行，于2015年春季栽植八棱海棠和M9T337一年生苗木，株行距均为1 m×1.5 m，进行正常的水肥管理，于2017年春季测量两个树种的株高、基径、主枝数量、主枝长度、细根(直径小于2 mm)和粗根(直径大于2 mm)。测定枝条(粗度为0.5～1.0 cm)、表层根和深层根(直径为0.4～0.8 cm)的木质部导管直径和导管密度，表层根取样土层深度10～20 cm，深层根深度为30～40 cm，并根据导管直径和导管密度计算理论导水率。

植株生长数据用卷尺和游标卡尺测量。根的取样方式为：在行间自距离树干基部0.1 m处开始，于水平和垂直方向上依次取20 cm×20 cm×20 cm的土，仔细挑出其中的根，并按直径大小分为粗根(>2 mm)和细根(≤2 mm)，分别测定其质量和长度，并计算根长密度。

导管直径测定：选取枝条和粗根木质部制作徒手切片，在显微镜下用目镜测微尺测量，并通过单位面积导管数目计算导管密度。理论导水率Khp(kg·m·s-1·MPa-1)采用Hagen-Poiseuille公式[15]计算：

(1)

式中：ρ为水在20 ℃时的密度(998.205 kg· m-3)；η为水在20 ℃时的粘滞系数(1.002×10-9MPa· s)；r为木质部导管半径，可近似看作导管平均半径，n为导管个数。

通常采用比导水率，比导水率Ks(kg·m-1·s-1·MPa-1)的计算方法为：

(2)

式中：AXYL为茎横截面上木质部的面积。

1.2 数据分析

采用 Excel 2010 进行方差分析，以P<0.05 作为差异显著性标准。用 SigmaPlot 10.0 软件进行绘图。生长量和根系指标测定为3个以上重复，导管直径数据为 50～100次重复，导管密度指标为6个重复。结果用平均数±标准差表示。

2 结果与分析

2类砧木除枝条基径没有显著性差异外，八棱海棠的株高、主干基径、枝条数量、枝条长度均显著高于M9T337(P<0.05)，分别比M9T337高91.7%、52.4%、63.2%、62.5%(表1)。

对2种砧木根的比较结果表明：在水平分布和垂直分布不同位置上八棱海棠的根重均显著高于M9T337(P<0.05)；八棱海棠的根系垂直分布深度范围为0～60 cm，M9T337的根系垂直分布深度范围为0～40 cm；在水平分布上，2个树种的根系均分布在距离树干50 cm的范围内(表2)。

表1 八棱海棠和M9T337的生长情况Table 1 Growth condition of M. micromalu and M9T337

注：不同小写字母表示同一指标在0.05水平上的差异显著性,下同。

Note: Different lowercases indicate significant difference at 0.05 level for the same parameter, The same as below.

对2个树种垂直和水平方向粗根和细根的根长密度比较结果表明：八棱海棠在根系根部区的不同位置粗根根长密度均显著高于M9T337(P<0.05)，八棱海棠细根的根长密度在大部分区域均显著高于M9T337(P<0.05)；只有在水平距离10～30 cm、深度20～40 cm和水平距离30～50 cm、深度0～20 cm区域内M9T337的细根根长密度略高于八棱海棠，但二者差异不显著(表3、表4)。

对于导管直径，无论是根还是枝条，八棱海棠的木质部导管直径均显著大于M9T337(P<0.05)，2个树种根的导管直径均大于茎的导管直径。同一树种，深层根的导管直径均大于浅层根，但差异不显著。经比较2个树种的导管密度表明：八棱海棠根和茎的导管密度均显著低于M9T337(P<0.05)，2个树种的根导管密度均低于茎，深层根导管密度均低于浅层根。八棱海棠深层根、浅层根和枝条的水分输导速率均显著高于M9T337(P<0.05)，对于同一树种，无论是八棱海棠还是M9T337，导水率大小的顺序均为深层根导水率>浅层根导水率>枝条导水率(图1)。

表3八棱海棠和M9T337的粗根根长密度/×10-3·mm·cm-3

Table3 Coarse root length density ofM.micromaluand M9T337

垂直分布Vertical distribution水平分布/10～30 cmHorizontal distribution水平分布/30～50 cmHorizontal distribution八棱海棠M. micromaluM9T337八棱海棠M. micromaluM9T3370～20 cm33.2±2.0a22.0±3.6b25.2±4.5a16.3±3.2b20～40 cm26.9±5.5a12.0±4.1b13.8±3.6a7.9±2.1b40～60 cm17.3±4.0021.6±2.70

表4八棱海棠和M9T337的细根根长密度/×10-3·mm·cm-3

Table4 Fine root length density ofM.micromaluand M9T337

垂直分布Vertical distribution水平分布/10～30 cmHorizontal distribution水平分布/30～50 cmHorizontal distribution八棱海棠M. micromaluM9T337八棱海棠M. micromaluM9T3370～20 cm19.4±2.7a15.5±2.2b16.0±3.5a20.5±3.7a20～40 cm24.4±4.2a25.3±4.4a21.5±3.0a15.8±2.9b40～60 cm16.8±4.1022.9±3.30

图1 八棱海棠和M9T337的根和枝条的导管直径、导管密度和导水率Fig.1 Vessel diameter, vessel density and hydraulic conductivity of root and branch for M. micromalu and M9T337

3 讨论

3.1 根系在植物抗旱性中的作用

本研究比较了苹果的2种常用砧木八棱海棠和M9T337的生长情况、根系分布等生长指标，结果表明2个树种在多方面均存在较大差异，八棱海棠的地上部分生长指标中树高、基径、主枝数量、主枝长度均显著高于M9T337，证明八棱海棠的生长速度更快。八棱海棠不同位置根的质量和粗根根长密度均显著高于M9T337，且根系垂直分布深度大于M9T337，在土层深度40～60 cm检测到八棱海棠的根系分布，但未见M9T337的根系分布，这表明八棱海棠的根系生物量更大，且分布范围更广。更大的地上和地下部分生物量意味着更强的吸收和同化能力，在地上部分表现为更大的光合面积、二氧化碳同化能力和光合产物生产能力，在地下部分意味着更强的水分和养分吸收能力[16]。地上和地下部分的共同作用，使得各器官的生长速度更快，树体高大。

另一方面，根在植物应对干旱胁迫中发挥重要作用[17～19]，根系分布深可利用深层土壤水分缓解干旱胁迫对植物造成的伤害。在华北和西北地区，土壤干旱成为限制植物生存和生长的重要因素，而不同深度土壤的水分状况差别较大，通常旱季降水缺乏时，由于水分的蒸发发生在土壤表层，这会导致表层土壤水分状况更差，而深层土壤水分状况相对较好。结合2个树种的根系分布，八棱海棠的根分布更深，能在水分匮乏的旱季更好地利用深层土壤水分，有利于改善植物的水分状况，促进植物生长，同时提高植物应对干旱逆境的能力。

植物根系对土壤环境条件有一定的适应性，在水分匮乏条件下更倾向于形成小直径导管，这在一定程度上降低了水分输导能力，但会增加水分输导的安全性；在土壤水分更为充足的环境下，倾向于形成大直径导管以便增加水分输导能力[19]。在本研究中，表层根系的导管直径和导水率均显著低于深层根系，这与表层根系在旱季对土壤水分匮乏的适应有关。另外，在旱季，树木利用深层水分的比例更大，而在雨季土壤水分充足时，树木更多的利用表层水。八棱海棠的根系分布更深，这有利于利用土壤深层水分，对植物的抗旱性有利。因此对土壤深层水分的利用能力在很大程度上影响植物的抗旱能力。

3.2 导管的导水能力与乔化/矮化的关系

本研究测定了2个树种根和茎的水分输导组织特征，结果表明八棱海棠根和茎的导管直径显著高于M9T337，由Hagen-Poiseuille公式得出，八棱海棠的水分输导能力也显著高于M9T337。植物水分从根系到叶片的长距离运输主要依赖木质部水分输导系统，包括根和茎的木质部输水组织。水分输导系统的导水能力与木质部形态结构和植物对环境条件的适应性密切相关，木质部形态结构包括导管大小、导管密度等因子，是导水能力的主要决定因素。根据Hagen-Poiseuille公式[15]，导管直径增加可以大幅度提高水分输导能力，因此大导管的导水能力更强，导管密度与导管数量有关，导管密度增加也可提高木质部水分输导能力[20]。在本研究中，八棱海棠无论是根还是茎的导管直径均显著大于M9T337，因此八棱海棠根和茎的水分输导能力也均显著高于M9T337。强的导水能力使得植物各器官的水分供应状况好，这也是八棱海棠生长更快的重要原因。

前人对砧木乔化/矮化作用的比较研究表明，砧木的木质部导管直径、密度是影响乔化/矮化的重要方面[21]，导管的直径和导管密度越小，树体生长势越弱[22]。Olson等[23]对237种植物的调查研究发现，植株体大小与导管直径之间正相关，认为这与进化选择有关，因为大导管的导水能力更强，因此进化选择倾向于高的植物拥有大的导管。本研究中八棱海棠的导管直径更大、根和茎的水分输导能力更强，是其起乔化作用的重要机制，M9T337导管直径小，水分输导能力弱，可能是其起矮化作用的原因。

4 结论

八棱海棠绝大部分地上部分的生长指标均显著高于M9T337，根系生物量和根系分布的深度也大于M9T337，且八棱海棠根、茎导管的直径和导水率均显著高于M9T337。这说明八棱海棠根和茎的水分输导能力更强、根系垂直分布更深是其起到乔化作用和更强抗逆能力的重要原因。因矮化砧M9T337抗旱性差，生产上应用矮化砧时，应注重合理灌溉，以满足树木正常的水分利用。