模拟降水氮沉降对藏北高寒草甸土壤呼吸的影响*

葛怡情，闫玉龙，梁 艳，干珠扎布，胡国铮，杨 劼，高清竹**，何世丞，旦久罗布



模拟降水氮沉降对藏北高寒草甸土壤呼吸的影响*

葛怡情1,2，闫玉龙1,2，梁 艳2，干珠扎布2，胡国铮2，杨 劼1，高清竹2**，何世丞3，旦久罗布3

（1．内蒙古大学生态与环境学院，呼和浩特 010021；2．中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081；3．西藏自治区那曲市草原站，那曲 852100）

全球范围内大气氮沉降量的升高，增加了陆地生态系统的氮输入，从而影响土壤CO2的排放。2014年采用生长季（6−8月）喷洒添加定量NH4NO3液体的方式模拟降水氮沉降，参照中国氮沉降分布格局决定氮素添加剂量为40kgN·hm−2·a−1（N40），以喷洒等量清水为对照（CK）。生长季内定期测定植物群落生物量，并利用LI−8100土壤碳通量测量系统，选两个典型晴天进行土壤呼吸速率日动态变化过程测定，同时在6月下旬−9月初定期测定土壤呼吸速率，以探究氮沉降增加对藏北高寒草甸土壤呼吸的影响。结果表明：（1）氮沉降使高寒草甸地上生物量显著增加（P<0.05）。（2）高寒草甸生长季土壤呼吸具有明显的典型日动态变化和生长季变化。典型日动态呈双峰曲线，土壤呼吸速率最大值出现在13：00−14：00和16：00；生长季变化呈单峰曲线，最大值出现在8月，生长季初期和末期土壤呼吸速率较低。（3）氮沉降极显著促进了高寒草甸的土壤呼吸，与对照相比，生长季平均土壤呼吸速率增加66.1%（P<0.001）。（4）土壤呼吸速率与土壤温度、土壤湿度和地上生物量呈极显著正相关关系（P<0.001）。（5）氮沉降对土壤呼吸的温度敏感性无显著影响。研究结果说明在高寒草甸，由于氮沉降导致地上地下生物量增加，从而导致土壤呼吸速率的增加。

高寒草甸；氮沉降；土壤呼吸；地上地下生物量；土壤呼吸温度敏感性

随着工业化进程的加快和氮肥的使用，很多地区的氮沉降量显著增加[1]。据估计，在1995年大概有109t氮以NOX和NH3的形势沉降到地球表面，至2050年，沉降量将增加一倍[2]。大气氮沉降通过对植物生长、碳固定及光合作用产物分配的直接或间接作用，以及对生态系统碳循环和蓄积过程的影响，产生了很多负生态效应，如富营养化和生物多样性的丧失等[3]。

土壤呼吸是全球碳循环中二氧化碳（CO2）从陆地生态系统进入大气的主要途径，其微小波动将对CO2浓度和土壤碳汇产生重要影响[4]。草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，占陆地表面积的32%，是重要的碳库，并且陆地生态系统的碳储量是大气的3倍[5]，土壤呼吸与全球变化密切相关，它的微小变化都会引起大气CO2浓度的很大变化。一些研究认为，土壤呼吸与土壤温度和底物供应[6]有关，而氮沉降可通过影响土壤呼吸的温度敏感性（Q10）、地下生物量和凋落物的输入及土壤微生物数量和活性[7]等对土壤呼吸速率产生影响。在不同的草地类型中，氮沉降对土壤呼吸的影响也不尽相同。Zhang等[8]在兰州东南部半干旱草原模拟氮沉降的实验中发现，氮沉降通过增加土壤微生物呼吸和植物根系呼吸作用来促进土壤呼吸。氮素的输入能够刺激植物生长，增加植物的根系活动，进而增加土壤呼吸。同样，在温带草原进行氮沉降实验发现，适量的氮沉降能使土壤呼吸速率增加，尤其是地下10cm处的异氧呼吸[9]。王建波等[10]在三江平原小叶章沼泽草甸的研究发现，氮沉降抑制土壤呼吸，使土壤氮达到饱和状态，造成土壤养分失衡、酸化，对植物根系及土壤微生物造成不利影响，进而使土壤呼吸降低。这与汪浩等[11]在海北高寒湿地研究结果一致。而对内蒙古荒漠化草原添加氮素后，虽然氮素的添加使植物吸收氮素，生物量有所增加，但土壤呼吸速率变化却不明显[12]。这些研究结果的差异，表明土壤呼吸对氮沉降的响应会受气候条件、土壤特性和植被状况等因素的影响，因为氮沉降的添加可以引起一系列的生物与非生物因素同时变化，包括凋落物的分解代谢、土壤的微生物环境以及植被的生长发育。

藏北（也称为羌塘）位于冈底斯山脉和念青唐古拉山脉北部，面积约4.5×105km²。这个区域被称为“世界屋脊”，平均海拔超过4500m[13]。特殊的地形和大气环流模式，使该地区的生物地球化学过程对气候和环境变化的响应非常敏感。南亚地区经济的发展，加之印度季风对大气反应性氮的远距离传输，使青藏高原氮沉降显著增加[14]。在氮限制草地生态系统，氮沉降会刺激植物、根系生长和微生物活动，因此，本研究假设氮沉降会增加高寒草甸土壤呼吸速率，采用生长季定量喷洒NH4NO3液体的方式模拟降水氮沉降，利用LI-8100土壤碳通量测量系统测定土壤呼吸速率，以探究氮沉降对藏北高寒草甸土壤呼吸的影响。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验区位于藏北地区那曲县，地理坐标为北纬31.441°，东经92.017°[15]。主要草地类型为高寒草甸，建群种为小嵩草（）；主要禾本科植物为早熟禾（）；主要杂草包括星毛萎陵菜（）、黄花棘豆（）等，高寒草原土为主要土壤类型。试验区年平均温度−1.2℃，年平均降水量431.7mm，年日照时数2789.9h（1955–2011年）。该区雨热同季，5−9月平均温度高于0℃，且该时段降水量占全年降水量的90%。研究区平均植被覆盖度超过50%，最大年生物量约50g∙m−2，土壤容重为1.01g∙cm−3[16]。

1.2 实验设计

用喷洒添加定量氮素液体的方式模拟降水氮沉降，参照中国氮沉降分布格局决定氮素添加剂量。据研究，西藏地区干湿沉降率为7kg∙hm−2∙a−1[17]，预计到2050年，该地区年氮（N）沉降量将达到40kg∙hm−2∙a−1，因此，本实验中氮沉降处理设置氮素添加浓度为40kg∙hm−2（用N40表示）。选定10m×20m的实验样地，内设8个3m×3m的小区，每个小区间隔离2m，以喷洒等量清水为对照（CK），每个处理4个重复，随机排列。于2014年生长季（5–8月）每月1日将26gNH4NO3溶于5L水中配置成溶液，配制4份，均匀喷洒于4个N40处理小区内，对照小区同时喷洒等量清水。

1.3 项目测定

1.3.1 生物量测定

在植被生长季（6–8月），每月中旬，每个小区选取0.5m×0.5m的样方调查植物种类组成、高度和盖度等群落特征。同时，在实验样地外选取8个相同规格的校正样方，调查其植物种类组成、高度和盖度等群落特征。齐地面收集地上植物，置于105℃烘箱中杀青0.5h，65℃下烘干至恒重，测定干重。地上植物按其功能群分为类禾本植物（包括禾本科植物和莎草科植物）和杂类草植物（除禾本科及莎草科以外的草本植物）。对校正样方两种功能群植物高度、盖度以及生物量建立回归方程，计算各处理不同功能群植物的生物量。计算式为

式中，AB禾、AB杂分别代表类禾本植物和杂类草的地上生物量（g∙m−2），H禾、H杂分别代表类禾本植物和杂类草的高度（cm），C禾、C杂分别代表类禾本植物和杂类草的盖度（%）。

用内生长法[18]测定0–15cm的地下生物量。在2014年5月初，用土钻在与地表成45°角的方向打一个直径5cm、深20cm的洞，插入一根长25cm、直径5cm的PVC管（外套直径5cm、长25cm的纱网袋），以保持洞的完整性。将钻出的土过筛、去根、回填。回填时保持原来的土壤密度，将土放入PVC管的底部，并慢慢将PVC管抽出。并于2014年9月将纱网袋取出，过0.4mm筛，用自来水冲洗，收集当年新长的根，将洗干净的根放入65℃烘箱烘干至恒重。将过筛去根后的土再次回填。

1.3.2 土壤呼吸速率测定

每个小区布置一个高5cm、直径10cm的PVC环，插入土壤深度为2cm。为减少土壤扰动，PVC环在初次测定前一个星期放入。每次测量前一天及时清理环内凋落物，植株地上部分齐地剪去，整个测定过程中环的位置不变。用Li-8100土壤碳通量测定系统(Li-COR, Lincoln, USA)测定土壤呼吸速率。选两个典型晴天（6月30日和7月12日）进行土壤呼吸速率日动态变化过程测定，间隔时间为1h。生长季土壤呼吸速率的测定于2014年6月下旬开始，至9月初结束，每1～2周测定一次，由于土壤呼吸速率日平均值与11：00–12：00测定值接近，因此，选择在这个时段测定土壤呼吸速率。

1.3.3 土壤温湿度测定

实验期间，用EM50数据收集系统（Decagon Devices, Inc., NE, USA）记录小区地下5cm土壤温度和土壤湿度数据，每30min记录一次数据。

1.3.4 土壤碳氮含量测定

8月中旬采集土壤样品，每个小区内用土钻随机取0−15cm土壤1钻，将土样装入自封袋密封后带回实验室，过2mm筛，筛去植物根系和石块，风干后测定土壤有机碳和全氮含量。全氮含量采用半微量凯氏定氮法测定，土壤有机碳含量采用重铬酸钾氧化法测定[19]。

1.3.5 土壤呼吸温度敏感性

土壤呼吸温度敏感系数（Q10）指温度每增加10℃时土壤呼吸速率的增加倍数。利用指数函数方程对土壤呼吸速率与5cm地温进行拟合得到B值，然后计算Q10。即

SR=AeBT（3）

Q10=e10B（4）

式中，SR是土壤呼吸速率（μmol∙m−2·s−1），T为5cm土壤温度（℃），A为基础呼吸率（μmol∙m−2·s−1），B为计算呼吸系数的常数，A和B通过模拟取得。

1.4 数据分析

利用独立样本T检验分析地上地下生物量、土壤养分以及土壤呼吸速率等在两个处理之间的差异。重复测量方差分析方法（Repeated measurements of ANOVA）检验施氮、测定时间及其交互作用对高寒草甸土壤呼吸速率的影响。相关性分析检验土壤呼吸速率与土壤温度、土壤湿度以及地上生物量之间的相关关系。数据分析使用SPSS17.0完成，Excel2010作图。

2 结果与分析

2.1 模拟氮沉降对草地土壤碳氮含量及生物量的影响

实验前样方选取为随机进行，因此，实验前样方内土壤碳氮含量可视为同一水平。由表1可见，喷洒添加氮素液体模拟降水氮沉降（N40）处理与喷洒等量清水（CK）处理120d后，观测的土壤碳氮含量均有了明显差异（P<0.05），N40处理中土壤有机碳（TOC）和土壤总氮（TN）含量均明显提高，分别比CK提高14.9%和20.4%，总氮含量提高幅度更大。

表1 两处理土壤碳氮含量的比较（8月15日）

注：小写、大写字母分别表示处理间在0.05和0.01水平上的差异显著性。下同。

Note: Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level, and capital letter indicates the difference significance among treatments at 0.01 level. The same as below.

由表2可见，喷洒添加氮素液体模拟降水氮沉降（N40）处理样方中，高寒草甸植物地上部生物量明显增加，单位面积产出量比CK（喷洒等量清水）处理增加11.3g∙m−2，增加了22%；其中，类禾本植物地上部生物量增加幅度较大，比CK增加47.7%，差异显著（P<0.05），杂类草地上部生物量间的差异则不显著。N40处理较CK其地下生物量增加11.6%，但差异未达显著水平。

由此可见，喷洒添加氮素液体模拟降水氮沉降（N40）可有效提高土壤中碳氮含量，并改变高寒草甸样方中生物量构成，使类禾本植物地上部生物量增加，而杂类草地上部生物量无显著变化，且所有植被的地下生物量也有所增加。

2.2 模拟氮沉降对草地土壤呼吸速率的影响

2.2.1 典型日土壤呼吸速率动态变化

由图1可见，高寒草甸土壤呼吸速率的日动态呈双峰型曲线。6月30日，N40处理土壤呼吸速率最大值出现在13：00和16：00，在13：00–14：00土壤呼吸速率有所下降，最小值出现在7：00（图1a），N40和CK处理的日均土壤呼吸速率分别为1.47和0.87μmol∙m−2∙s−1，N40较CK增加了69.0%，且N40处理昼间（9：00–20：00）土壤呼吸速率较CK增加了76.8%，夜间（21：00–次日8：00）增加58.4%。7月12日，N40处理土壤呼吸速率最大值出现在14：00和16：00，在14：00–15：00土壤呼吸有所下降，最小值出现在10：00（图1b），其中N40和CK处理的日均土壤呼吸速率分别为2.26和1.46μmol∙m−2∙s−1，N40较CK增加了54.8%，并且N40处理昼间（9：00–20：00）土壤呼吸速率较CK增加55.0%，夜间（21：00–次日8：00）增加53.3%。

可见，喷洒添加氮素液体模拟降水氮沉降（N40处理）使日均土壤呼吸速率增加了54.8%～69.0%。

注：短线表示标准误差。下同。

Note: The bar is standard error. The same as below.

2.2.2 生长季土壤呼吸速率日变化

由图2可见，生长季内喷洒添加氮素液体模拟降水氮沉降（N40）和喷洒等量清水（CK）处理高寒草甸土壤呼吸速率均随着时间呈先升高后降低的趋势。处理120d后，N40处理明显提高了高寒草甸土壤呼吸速率，最大值出现在8月，比CK增幅达到77.2%，最小值出现在6月，增幅为49.5%。全生长季（6–8月）内，N40和CK处理平均土壤呼吸速率分别为2.84和1.71μmol∙m−2∙s−1，N40较CK处理增加了66.1%（P<0.001）。重复测量方差分析结果表明，氮沉降、测定日期及两者交互作用对土壤呼吸速率均有显著影响（表3）。

图2 两个处理生长季平均土壤呼吸速率的比较

表3 氮沉降、测定时间和两者交互作用对土壤呼吸的影响

2.3 模拟氮沉降对草地土壤呼吸温度敏感性的影响

由表4可知，昼夜尺度土壤呼吸速率与地下5cm土壤温度存在极显著正相关关系（P<0.001）；在生长季日变化尺度上，土壤呼吸速率与地下5cm的土壤温度和土壤水分均存在极显著正相关关系（P<0.001）。回归分析表明，CK和N40处理的土壤呼吸速率与土壤温度均呈极显著指数函数关系（P<0.001，表5）。CK和N40处理的Q10值分别为2.20和2.44，氮添加提高了土壤Q10值，但无显著差异（P=0.072，表5）。此外，相关分析结果表明，土壤呼吸速率（SR）与总地上生物量（TB）呈线性正相关关系（P<0.001 ），即

SR=0.0283TB+0.5918 (n=32，R2=0.3475) （5）

由此可见，降水氮沉降处理下土壤呼吸速率的增加，可能是由于氮沉降增加引起的总地上生物量增加导致的。

表4 不同尺度土壤呼吸速率与地温和土壤含水率的相关分析

注：SRS为生长季日平均尺度土壤呼吸；SRD为昼夜尺度土壤呼吸；T为5cm处土壤温度；M为5cm处土壤湿度；−表示两者无显著相关性。*、**分别表示相关系数通过0.05、0.01水平的显著性检验。下同。

Note：SRSis daily average scale of growing season; SRDis diurnal soil respiration; T is soil temperature at the depth of 5cm; M is soil moisture at the depth of 5cm; − is no significant correlation.*is P<0.05;**is P<0.01.The same as below.

表5 土壤呼吸温度敏感性（Q10）指数回归方程模拟结果

3 讨论与结论

3.1 讨论

研究氮沉降处理和对照的土壤呼吸速率有相同的日动态，土壤呼吸速率表现为昼间高，夜间低，且在14：00–15：00会有所下降。高寒地区午间气温高、蒸发量大，可能是由于较高的土壤温度抑制了土壤微生物活动[20]，从而使土壤呼吸速率有所下降，在16：00时气温下降，土壤呼吸速率有所回升。这与Ganjurjav等[21]在高寒草甸得到的结论相同。有些研究认为土壤呼吸速率的日动态呈单峰型曲线[22]，张立欣等[23]在内蒙古克氏针茅草原的研究发现，日变化和逐日变化都呈现单峰曲线，在15：00时达到最高值，在午时并没有下降，可能是由于研究区午间气温并没有超过微生物活动的最适温度，也有可能是由于测定时间间隔（2～3h）较大，未检测到土壤呼吸速率的下降。不同类型草原土壤呼吸的月动态基本一致，峰值通常出现在植物的生长盛期[24−25]。高寒草甸土壤呼吸速率最大值出现在8月，生长季初（6月）和生长季末（9月）较低。

土壤呼吸会受到很多因素影响，有研究认为土壤呼吸与土壤温度、土壤水分和底物供应有关，而呼吸主要来源于根系和微生物活动，土壤温度和土壤水分通过影响土壤微生物和植物根系活动，进而影响土壤呼吸。本研究发现土壤5cm温度在控制高寒草甸土壤呼吸日动态中扮演重要角色，地下5cm的土壤温度和土壤水分则在控制土壤呼吸月动态中起主要作用，土壤呼吸日动态变化是由于夜间低温限制氮沉降对土壤呼吸的促进作用，导致夜间土壤呼吸速率增幅小于昼间增幅。

土壤呼吸是一个复杂的过程，主要来自土壤微生物呼吸和根系呼吸，是土壤与大气碳交换最主要的途径。氮沉降对土壤呼吸的影响机制主要分以下三个方面，第一，氮沉降通过改变微生物的生物活性来影响土壤呼吸。第二，氮沉降通过影响植物光合作用，改变植物的地上地下生物量，进而影响根系呼吸。第三，氮沉降通过解除土壤氮素限制，改变碳氮比，增加微生物呼吸所需基质进而改变微生物活性。

氮沉降通过改变土壤呼吸温度敏感性、土壤可利用碳和地下生物量等来影响土壤呼吸速率。在本研究中，氮沉降使生长季土壤呼吸速率显著增加，氮沉降处理相比于对照使土壤呼吸速率增加了66.1%，这个结论支持了本研究的假设，即氮沉降会增加高寒草甸的土壤呼吸速率。许多针对草地生态系统的研究，也得到了氮沉降增加土壤呼吸速率的结论[26]，这是因为氮输入促进了植物生长，增加了生态系统初级生产力和凋落物量，这些改变增加了根和土壤微生物活动所需的碳源，从而为土壤呼吸提供更多的物质基础。相反，Mo等[27]在中国南部热带森林的研究认为，氮沉降降低了根系生物量和土壤微生物量碳，从而导致土壤呼吸速率降低，Liu等[28]在内蒙古半干旱草原的研究发现，氮沉降通过影响地下生物量从而对土壤呼吸速率产生影响。本研究也发现土壤呼吸速率与地上生物量呈显著正相关关系，这与Zhao等[29]研究结论一致，氮沉降使地上和地下生物量分别增加了22.0%和11.6%。Zhou等[30]的研究认为，土壤呼吸速率与土壤有机碳和微生物量碳呈显著正相关关系。氮添加会增加土壤微生物量碳含量，本研究发现氮沉降增加了高寒草甸土壤有机碳含量，增加的有机碳为土壤微生物提供更多碳源，使微生物活动增强，从而导致土壤呼吸速率的增加。

3.2 结论

在藏北高寒草甸为期一年的氮沉降实验表明，地上生物量、土壤有机碳和土壤总氮显著增加，氮沉降显著促进了土壤呼吸速率，生长季平均土壤呼吸速率增加66.1%。土壤呼吸速率的增加主要是由于地上生物量和土壤养分的增加所致。

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The Effects of Nitrogen Deposition on Soil Respiration in an Alpine Meadow in Northern Tibet

GE Yi-qing1,2, YAN Yu-long1,2, LIANG Yan2, HASBAGAN Ganjurjav2, HU Guo-zheng2,YANG Jie2, GAO Qing-zhu2, HE Shi-cheng3, DANJIU Luobu3

(1. School of Life Sciences, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China; 2. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 3. Nagqu Grassland Station in Tibet Autonomous Region, Nagqu 852100)

The increase of nitrogen deposition in the world resulted increases of nitrogen input to terrestrial ecosystems and affects soil CO2emissions. NH4NO3was used to simulated nitrogen deposition to determine the effect of nitrogen deposition on soil respiration during the growing season (June−August) in 2014 in alpine meadow in northern Tibet. The nitrogen deposition rate is 40kgN·ha−1·y−1(N40) according to the distribution pattern of nitrogen deposition in China, the added nitrogen was sprayed onto the N40 plots monthly, while CK plots received the same amount of water. Plant community biomass was measured regularly during the growing season. Meanwhile, the LI-8100 Automated Soil CO2Flux System was used to measure soil respiration rates periodically from late June to early September, and measured in two Typical Clear Days as the diurnal dynamics of the soil respiration rate. The main results are showed as follow: (1) nitrogen deposition significantly increased the above-ground biomass in alpine meadow (P<0.05). (2) The soil respiration rate had obvious diurnal and monthly pattern in both treatments. And the diurnal dynamics of soil respiration showed a double peak curve and the peak values were assumed at about 13：00–14：00 and 16：00, respectively. The monthly dynamics of soil respiration showed a single-peak curve, and the maximum appeared in August and lower at early and end of growing season. (3) Nitrogen deposition significantly increased the average soil respiration by 66.1% (P<0.001) compared with control plots in growing season. (4) Soil respiration rates showed a significant positive correlation with soil temperature, soil moisture and above-ground biomass (P<0.001). (5) Nitrogen deposition had no significant effect on temperature sensitivity of soil respiration. The results showed that the increase of soil respiration due to the increase of above-ground and below-ground biomass caused by nitrogen deposition in the alpine meadow.

Alpine meadow; Nitrogen deposition; Soil respiration; Above-belowground biomass; Sensitivity of soil respiration

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.04.002

2018−09−17

。E-mail: gaoqingzhu@caas.cn

西藏自治区科技计划项目；国家自然科学基金项目（31170460）；国家重点研发计划课题（2016YFC0502003）

葛怡情（1994−），女，硕士，主要从事草地生态学研究。E-mail:1757883815@qq.com

葛怡情,闫玉龙,梁艳,等.模拟降水氮沉降对藏北高寒草甸土壤呼吸的影响[J].中国农业气象,2019,40(4):214-221