八角开花特性与规律研究

黄开顺，梁海英,2，梁晓静，李开祥，梁文汇，刘明霞



八角开花特性与规律研究

黄开顺1，梁海英1,2，梁晓静1，李开祥1，梁文汇1，刘明霞3

（1. 广西林业科学研究院，国家林业局八角肉桂工程技术研究中心，广西木本香料工程技术研究中心，广西特色经济林培育与利用重点实验室，广西 南宁 530002；2. 克莱姆森大学，美国 克莱姆森 29634；3. 广西国有六万林场，广西 玉林 537000）

2017年5－11月，通过田间观察13株八角，研究了广西南宁八角开花特性与规律。结果表明，八角花期集中在6－10月，6月开始大量抽蕾，7月中旬至9月中旬集中开放，之后开花量逐渐减少。抽蕾过程几乎贯穿整个花期，抽蕾以6－7月最多，8月较少，9－10月很少。不同年龄枝的着花量有显著差异（<0.05），当年生枝着花量最多，其次是一年生枝，最少是老枝。花的生长发育期平均为31.20 d，其中花蕾期27.69 d，单株间差异显著（<0.05），花瓣开放期3.51 d，单株间差异不显著。同株同期抽出的花蕾，其花蕾期长度也普遍相差较大。花的结构特征变异较大。花萼2 ~ 4片，多数3片。花瓣6 ~ 16瓣，多数6 ~ 10瓣。雄蕊群10 ~ 26枚，多数10 ~ 18枚。雌蕊群的心皮5 ~ 13枚，以8枚常见。同株不同花朵之间，其萼片、花瓣、雄蕊和心皮数量不一定相同。

八角；开花特性；开花规律；花结构

八角为八角科Illiciaceae八角属植物，是北热带和南亚热带地区特有的木本香料树种[1]。由于八角对气候、土壤条件要求较严格，生理上不耐严寒，因而在世界上分布的地域很狭窄，集中分布于广西的东部、中部、西部、西南部和南部，云南的文山州和红河州以及广东的西部，其中广西分布最多，产量最大[2-3]。国外越南北部的谅山地区也广泛种植八角。我国曾于20世纪80年代至90年代初首次对八角的品种特征、花期物候等生物学特性进行了广泛调查研究与记载[4-5]。之后八角栽培研究主要集中于高效施肥、病虫害防治和低产林改造等方面[6-11]。黄开顺等分析了八角开花结果与养分需求之间的规律[12]，高腾研究了八角开花过程中叶片和花器官及幼果的营养变化动态和规律[13]，马鑫研究了内源激素与八角开花量、落花落果率、花苞大小、春果所占比例及春果果重的相关性[14]。随着八角树种的分类、遗传和育种研究工作的深入，八角花器官结构的微观研究也得到重视，黄开顺等应用体视显微镜和扫描电镜，解剖分析了不同花色品种八角的花器官柱头和花粉粒的形态结构，测定了花粉粒的体积[15]。这些研究成果，为认识八角提供新的知识和理论。然而对八角开花结果特性与规律的研究，仍然缺乏足够的系统性，如八角抽蕾过程、着花习性、花生长发育周期和花结构的变异等的规律、特性尚未完全明了。开花特性与规律对八角良种创制、丰产栽培技术研究具有重要的指导意义，要进行八角遗传改良和良种选育，或者要在八角栽培管理中提高人工调控花芽分化、保花保果的技术水平，很有必要充分了解八角的开花特性与规律。因此，对八角的花期、抽蕾、着花枝龄、花生长周期和花结构进行了新的观察研究，为八角种质资源评价、遗传育种研究以及栽培生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究材料

试验地位于广西壮族自治区南宁市北郊，22°55′40.50″ N，108°21′12.70″ E，海拔95 m，亚热带季风气候，≥10℃年积温7 200℃，年均气温21.8℃，极端最低温－1.5℃，极端最高温39.4℃，1月均温11.8℃，7月均温27.6℃，年降水量1 300 mm以上。土壤为赤红壤，pH值4.5 ~ 6.0。属南亚热带八角产区。

以八角种质资源收集圃12年生无性系林分作为研究对象，面积0.2 hm2，株行距2 m×3 m。选择生长正常、无病虫害13株八角（编号1# ~ 13#）作为田间观察材料，每株对应1个无性系，即13个无性系，涵盖八角主要花色类型，其中，红花类型3株（10#，11#，13#）、淡红花类型4株（3#，8#，9#，12#）、白花类型5株（1#，2#，5#，6#，7#）和黄花类型1株（4#）。由于黄花八角资源相对稀少，只有1株可供研究。

1.2 研究方法

1.2.1 花期观察 2017年5－11月，定期观察八角开花物候，按照小蕾期、大蕾期、初开期、盛开期和末花期5个阶段观察记录每个单株的开花进程，每月上、中、下旬各观察记录1次。

1.2.2 抽蕾观察 选择红花、淡红花、白花、黄花类型各1株（分别为10#，3#，5#，4#），在树冠外围东南西北四个方向各挂牌标记着花枝1个，共4个着花枝，7月中旬第一次调查着花枝上的花蕾和花朵数量，之后于8月中旬、9月中旬和10月中旬分别调查每个着花枝上新发育的花蕾和花朵数量。

1.2.3 不同年龄着花枝观察 八角不同年龄着花枝分为当年生枝、一年生枝和老枝3种。当年生枝指当年春季萌生的新梢，一年生枝指上一年萌生的枝梢，老枝指前二年前及更久之前萌生的枝梢。在7月下旬大量抽蕾开花时，对编号的13株八角进行着花枝年龄调查，每株在树冠外围东南西北四个方向各调查3种不同年龄着花枝各1个，共12个着花枝。统计每个着花枝中不同年龄枝的着花量，并计算各着花枝着花量，即某年龄枝花量占各枝花量总数的比例。

1.2.4 花生长周期观察 盛花期间的8月，对编号的13株八角进行花生长周期观察，每株树冠外围、当年生枝上随机选择刚萌生的小花蕾7个，每个挂牌编号，每天对花蕾进行观测，记录其抽蕾、花开、花谢的生长周期，周期单位以天记录。

1.2.5 花解剖分析 选择红花（10#，11#，13#）、淡红花（3#，8#，9#）、白花（5#，6#，7#）类型各3株，每株随机采集盛开花朵30朵进行解剖观察，测定花器官的花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊心皮等结构的数量。由于采样时，黄花八角花期已过，无法采到足够的花朵数量，所以未将其列入解剖分析对象。

1.3 数据分析

应用Excel 2010、SPSS 22.0软件进行数据处理和统计分析，采用LSD方法进行多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 花期物候

表1可知，在广西南宁八角花期集中于6－10月。从6月开始大量萌生小花蕾，7月中旬花蕾开放，8月至9月中旬进入盛花期，大量花蕾集中开放，进入9月下旬以后开花量逐渐减少，开花进入末期。八角类型丰富，性状分化大，单株间的开花期存在一定差异。如1#，3#，6#单株从7月下旬到9月中旬期间大量开花，盛花期长达2个月，而10#，12#单株开花主要集中于20 d之内，盛花期较短。单株盛花期的长度可能会影响到翌年八角的产量，长盛花期有利于充分利用有利气候条件从而提高受精坐果几率，短盛花期若恰好遇到大风、大雨等恶劣天气，则传粉受精很容易受阻或者发生大量落花落果。

表1 八角花期物候

注：A，B，C，D，E分别表示小蕾期、大蕾期、初花期、盛花期、末花期。

2.2 不同时期的抽蕾量

从表2可知，八角的抽蕾过程几乎贯穿整个花期，其中在6－7月大量抽蕾，8－10月也有较多的抽蕾量，进入9－10月后抽蕾量显著下降，以零散抽蕾为主。方差分析和多重比较结果表明，不同单株个体间在8月抽蕾量差异显著（<0.05），而在7月、9月和10月抽蕾量差异不显著（>0.05）。8月是开花盛期，期间单株之间抽蕾量差异显著，可能与单株个体的营养状况、分枝特征以及个体基因有关。

表2 八角不同时期的抽蕾量

注：同列数值后含相同字母表示差异不显著，不同字母表示a=0.05水平上差异显著。下同。

2.3 不同年龄枝的着花量

八角着花枝由不同年龄的枝条组成，顶梢部分为当年萌生的新梢，即当年生枝，树皮青绿色。中间节段是一年生枝，包括去年的春梢、夏梢或秋梢，树皮一般灰绿色。再下面是前年及更久之前的老枝，树皮灰色。从表3可知，不同年龄枝的着花量有差异，当年生枝、一年生枝和老枝的平均着花量比例分别为70.33%，17.11%和12.56%。方差分析和多重比较结果表明，不同单株之间同龄枝的着花量比例差异显著（<0.05），这可能与个体类型特性、营养状况等的差异有关。8#单株当年生枝着花量高达91.58%，10#单株当年生枝着花量只有45.60%，多数单株当年生枝着花量均达到50%以上。有些单株一年生枝着花量较大，如10#，12#单株分别达到27.71%，37.36%。10#单株各种年龄枝的着花量比较均衡，一年生枝及老枝的着花量合计达到54.40%。13#单株一年生枝及老枝的着花量合计也达到50.24%，其中老枝31.55%。总之，当年生枝是着花的主要部位，但有部分单株一年生枝和老枝也有较多的着花量。

表3 八角不同年龄枝的着花量

2.4 花的生长发育期

从表4可知，八角花的生长发育期为24.57 ~ 40.03 d，单株间差异显著（<0.05）。花蕾期平均27.69 d，最长36.83 d，最短20.71 d，单株间差异显著（<0.05）。花瓣开放期平均3.51 d，最长4.33 d，最短2.50 d，单株间差异不显著（>0.05）。同一株上同期抽出的花蕾，其花蕾期长度也普遍相差较大。观察中发现2#，10#单株的一些花蕾未达到开放就发生凋落，说明在抽蕾开花过程中，有部分花蕾可能会发生败育而脱落。

表4 八角花的生长发育期

注：观察的2#，10#单株花蕾在花蕾期凋落，因而表中缺其观察数据。

2.5 花结构的变异特征

从表5可知，八角花萼2 ~ 4片，以3片居多。花瓣一般为6 ~ 16瓣，其中87.03%为6 ~ 10瓣，12.96%为11 ~ 16瓣。雄蕊10 ~ 26枚，其中63.33%为10 ~ 18枚，36.66%为19 ~ 26枚，少数单株则以19 ~ 26枚为主。雌蕊心皮以8枚最为常见，72.96%为8枚，10.74%为9枚，多的可达13枚。从花结构的解剖结果可知，同一株不同花朵之间，其萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊心皮的数量不一定相同。可见，八角花结构的数量变异，不仅发生在单株之间，也发生在同株不同花器官之间。

表5 八角花结构的解剖分析

注：10#，11#，13#为红花类型；3#，8#，9#为淡红花类型；5#，6#，7#为白花类型。

3 结论与讨论

八角常年花、果不离树，花、果量大，1－10月为果实生长、成熟期，6－11月为抽蕾、开花期，12月为零散开花与幼果越冬期，其中8－9月既是果实成熟期又是盛花期。不同单株的盛花期时间跨度可能不一样，有的单株盛花期长达2个月，而有的单株盛花期主要集中于20 d之内。有学者研究发现，近50年来由于气温呈上升趋势，许多植物的花期长度总体呈现延长的特征[16-18]。在人类长期广泛交叉引种栽培及自然选择下，八角生长受当地环境变化的影响而出现一些性状的变化，比如年均温度条件的变化，间接影响到八角植株体内的新陈代谢，从而引发花期物候出现差异。黄卓民曾对广西北热带、南亚热带和中亚热带产地的八角进行花期观察，发现随着栽培地纬度的增加，八角花期大约会延后10 ~ 30 d出现[5]。

八角不同年龄枝的着花量有显著差异，总的来说当年生枝是着花结果的主要部位，但有部分单株一年生枝和老枝也具有相当多的着花量。黄卓民认为，八角新生的枝条必须经过1 a的时间才能完成它的发育期，所以八角的花是着生于去年萌生枝条的叶腋[5]。而本研究发现，八角的当年春梢便可在当年大量开花结果，而且还是着花结果的主要枝条。要科学地通过树冠修剪来提高产量，必须了解结果枝的特性。因此，实际生产中对八角树进行修剪管理时，应根据单株结果枝特性，采取不同的修枝方法，以保护和培养合理的结果枝。

八角花的生长发育期长30 d左右，其中花瓣开放期3 d左右。本研究发现，八角在抽蕾开花过程中，有少数花蕾未达到开放会发生凋落。同一株上同期抽出的花蕾，其花蕾期长度变异较大，可能与着花枝条的年龄、光照等条件差异有关。有学者认为，八角花芽的发育深受水分、养分和阳光等条件控制，因此，花芽不是个个都能发育开放[19]，这与本次观察结果一致。

八角花的结构变异较大，同一株不同花朵之间，其萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊心皮的数量不一定相同。总体上来说，花萼多为3片，花瓣多数6 ~ 10瓣，雄蕊群多数10 ~ 18枚。雌蕊群的心皮一般为8枚，但也有多达13枚。因此，八角的蓇葖果数量并不一定都是8个，有时9 ~ 13个也属正常范围。

由于八角在花期物候、着花枝年龄、花生长发育周期、花的结构等方面的多样性，使八角种质资源非常丰富，在良种选育中充分利用各种优良特性与遗传基因[20]。比如在优良单株选择中可有针对性地筛选盛花期较长的八角品种，有利于充分利用有利气候条件从而提高受精坐果几率，避免短暂花期遇到大风、大雨等不良天气影响正常传粉受精，甚至造成大量落花落果。

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Flowering Characteristics of

HUANG Kai-shun1，LIANG Hai-ying1,2，LIANG Xiao-jing1，LI Kai-xiang1，LIANG Wen-hui1，LIU Ming-xia3

（1. Guangxi Forestry Research Institute, Research Center of Anise & Cinnamon Technology of State Forestry Administration, Guangxi Engineering and Research Center for Woody Spices, Guangxi Key Laboratory of Special Non-wood Forest Cultivation & Utilization, Nanning 530002, China; 2. Clemson University, Clemson 29634, USA; 3. Liuwan State-owned Forest Farm of Guangxi, Yulin 537000, China）

During May and November of 2017, 13 different clones ofwere selected for observation on flower at Nanning Anise Genetic Resources Center, Guangxi. The results showed that flowering phase was from June to October, with a large number of flower buds from June, in full bloom from July to September. It had the most flower buds in June and July, less in August, and a few in September and October. It had obvious difference (<0.05) of amount of flowers among different aged branches, with the most on current year branches, followed by 1-year ones and older ones. It had evident difference (<0.05) of growth period of flower among clones, with mean of 31.20 days, among them, 27.69 days for bud, 3.51 days for blooming without significant difference among clones. Calyx 2-4, mostly 3, tepals 6-16, mostly, androecium 10-26, mostly 10-18. Gynobase had 5-13 carpels, commonly 8 ones.

; flowering characteristic; flowering phase; anatomy

10.3969/j.issn.1001-3776.2019.01.007

Q 945.45

A

1001-3776（2019）01-0043-06

2018-05-22；

2018-10-15

广西特色经济林培育与利用重点实验室课题（15-A-04-03）；广西林业科学研究院基本科研业务费项目（林科201607号）；广西特聘专家岗位“广西特色经济林开花生理研究”专项资助

黄开顺，高级工程师，从事经济林研究；E-mail:hkshun@126.com。

李开祥，教授级高级工程师，从事经济林研究，E-mail:lkx202@126.com。