电鳗如何杀死一匹马

肯尼斯·C·卡坦尼亚 （Kenneth C. Catania）

几百年前就有记录表明电鳗能电晕猎物。不过，除非你在“企业号”（Enterprise，电影《星际迷航》中的太空战舰）上负责安保工作，否则你可能并不了解“电晕”这个词的准确含义。电鳗发动攻击时到底发生了什么？令人惊讶的是，直到最近，生物学家对电鳗仍知之甚少。我原本没打算研究电鳗，并且也从没想过有朝一日我会为了科学用自己的胳膊做实验。但是，作为美国范德堡大学的生物学教授，我教的就是带电动物。为了让课堂更加生动，我把一些电鳗带到实验室，打算拍摄一些新照片和慢动作录像。就在那时，我发现了一些奇怪的现象。

当电鳗用高压电攻击一条鱼时，电鳗附近的鱼在3毫秒内全都“石化”了，就好像是它们变成了一个个小雕塑，静止不动地漂在水中。一开始，我以为它们都被电死了。但是，当电鳗没能抓住猎物并停止释放高压电后，这些鱼就立马“解冻”，然后全速游开了。也就是说，电鳗的影响是暂时的。我被这一现象吸引了，特别想弄明白这到底是怎么回事儿。

我想到和电鳗最像的，就是美国警察执法时使用的泰瑟枪（Taser，又称“电休克枪”）。泰瑟枪会干扰人体神经系统控制肌肉的能力，进而导致神经肌肉丧失功能。泰瑟枪通过电线传输短暂的高压电流脉冲，每秒达19次。不同的是，由于水可以导电，因此电鳗并不需要电线。在其他方面，电鳗和泰瑟枪还有很多共性：电鳗能发出只持续约2毫秒的脉冲，并且可以每秒连续放电四百多次——这可比泰瑟枪快多了。那么是否可以说，电鳗只是会游泳的增强版泰瑟枪？

为了回答这个问题，我开始了一项为期3年的研究，希望揭示电鳗的攻击原理及电鳗电击对电鳗自身和猎物的影响。每一次观察，我都会惊叹于电鳗操控电流的精湛技艺。这让我意识到，相比自然界的鬼斧神工，人类的发明或许只是小儿科。

用电的猎手

你或许没想到，电鳗并不是一种鳗鱼，而是属于电鳗科（Gymnotidae）。电鳗科的其他鱼类只能放出很微弱的电流，用来感知周围环境以及彼此交流。在演化过程中，电鳗的放电能力不断增强。电鳗的发电器官遍布全身（电鳗体长可达1.8米，体重超过18千克），正因为如此，它们能产生最高可达600伏特的电压。电鳗的发电器官由数千个特殊的圆盘形细胞组成，也就是发电细胞（electrocyte），它们像电池一样可以存储和释放电能。

为了研究电鳗的攻击原理与泰瑟枪是否一致，我需要观察电鳗是如何捕猎的。我利用电鳗嗜好蚯蚓这一特性设计了一个实验。首先，我把电鳗和一条死鱼（它的神经和肌肉仍可正常工作）放在水缸中，二者被一块挡板隔开，但电流可以通过挡板。同时，水缸旁边还有一台设备能够检测死鱼的肌肉收缩。接下来，我用蚯蚓喂食电鳗，电鳗很开心地先电晕它们再吃掉。这样一来，我就可以测量鱼的肌肉对电鳗捕猎时释放的高压电流脉冲的反应了。

我发现，在电鳗释放连续的高压电流脉冲3毫秒后，死鱼的肌肉会大幅收缩。在之前的慢动作录像中，电鳗周围的鱼也恰好是在电鳗放电3毫秒后停止移动。很显然，电鳗比人类更早发明了泰瑟枪。不过，我发现的可不只有这些。我还发现，电鳗并不是直接刺激鱼的肌肉，而是激活控制肌肉的神经，让猎物动弹不得。每次高压电流脉冲都会在鱼的运动神经上产生动作电位（即神经冲动）。

这是一个很重要的发现，因为电鳗的发电器官也是受自身运动神经控制的肌肉。因此，每当电鳗需要释放高压电流脉冲时，大脑会发出控制信号，信号传导到运动神经后激活发电器官，使其发出电流脉冲。电流经过水传播后，影响周围鱼的运动神经，进而影响它们的肌肉。也就是说，电鳗使用了一种高保真的远程控制方式，“定”住了猎物。

有趣的是，这意味着猎物的肌肉反应或许对电鳗的电流攻击也有一定的影响。有了这一发现，我开始重新思考电鳗的连续高压攻击。理查德·鲍尔（Richard Bauer）在1977年发表的一项研究格外引人注目。鲍尔的研究称，电鳗捕猎时通常会在释放两次高压电流脉冲后停顿一下，每次停顿时间约为2毫秒。这两次高压电流脉冲也因此被称作双脉冲（doublet）。我自己做实验时，电鳗也都出现了这种行为。这是为什么呢？

我稍微研究一点肌肉生理学就发现，运动神经元向肌肉发出双脉冲（也就是运动电势）是产生最大肌肉张力的最好方法。这也就是为什么我的实验表明，电鳗的双脉冲会导致附近猎物出现短暂而严重的全身痉挛，而连续电击会使猎物持续麻痹。全身痉挛会使得猎物周边的水发生运动——即产生水下声波。由于电鳗能感受到极微弱的水流，因此我想到了一个有趣的可能性：电鳗释放双脉冲是为了探测周围是否存在生命体。毕竟，野生电鳗生活在亚马孙雨林中，它的周围有各种各样隐藏起来的猎物——这些猎物可比丢进水缸里的虫子或金鱼更难发现。

我们还发现了支持这一猜测的实验现象：在实验室中，当电鳗捕猎比较灵活的猎物（比如淡水鳌虾），或那些躲在水缸植物里面的猎物时，它们通常会释放双脉冲，如果附近有猎物出现痉挛，它们就会马上发起攻击，就好像是猎物出现痉挛给电鳗发送了行动信号。这些实验现象很有说服力，不过为了找到更直接的证据，我在死鱼身上安装了电刺激器。这样一来，我或者电鳗的双脉冲都可以触发这个电刺激器。接着，我把死鱼放入密封袋，这样电鳗释放的双脉冲就影响不到它了。在实验中，我会控制死鱼何时出现痉挛。和之前的猜测一致，如果电鳗发出双脉冲后鱼没有出现痉挛，那么电鳗就不会攻击猎物。这表明，电鳗是在感知到双脉冲引发鱼产生痉挛后，才发起攻击。

也就是说，电鳗拥有两种远程控制策略，这两种策略相互配合造就了动物界里最隐秘的捕猎方式：首先让藏起来的猎物动起来，然后再将暴露的猎物定住。

让电流更强

能够远程控制猎物可不是电鳗唯一的本事。电鳗还有一种非常巧妙的方法，来解决自身放电时遇到的一个基本问题。和那些能够操控闪电的超级英雄或巫师不同，电鳗释放的高压电流脉冲会分散在周围的水中，只有很少一部分电流会传导到猎物身上。1838年，英格兰物理学家、化学家法拉第碰巧研究了电鳗，他以一种简单的方式形象化地说明了这个问题。电鳗产生的电场可以看作是一个偶极，电场线始于电鳗的头部（正极），终于电鳗的尾部（负极）。电场线上箭头代表正电荷在电场中的受力方向，而某点的电场线疏密程度反映了此处的电场强度。两极处的电场强度最大，距离两极越远，电场强度越小。我们知道，如果把正极靠近负极，那么中间的电场强度将会大幅增加。很显然，电鳗也知道这一点，并把它用于捕猎：电鳗在释放连续的高压电流脉冲前，会牢牢咬住猎物，并用尾部（负极）缠住它们。

为了测量电鳗这么做的效果，我给它设计了一款“咬具”——在一根塑料托上绑一对记录电极，然后塞进死鱼肚子里。当电鳗咬住死鱼后，我就拉动电线来模拟猎物挣扎。随后，电鳗就会扭动身体电击这个玩具。和预期一样，猎物附近的电场强度翻了一倍多。这一策略使得电鳗把能量集中在猎物身上，就像把灯光聚焦在一个点上。

后续的实验表明，电鳗的这种高能攻击会引发猎物身上的肌肉发生异乎寻常的高频收缩，导致猎物在短短几秒内就会耗尽体能。这简直就是神经毒素的电击版，拥有这种能力的电鳗因而能够捕捉并制服一些危险的猎物，比如大型的带爪淡水鳌虾。

用电流搜寻猎物

当我研究电鳗的捕猎行为时，我还注意到其他一些事情。这让我不禁觉得，电鳗的电击可能不仅仅是一种武器。一般来说，在电鳗发动攻击、杀死猎物的过程中，会发生三件事情。首先，电鳗释放出连续的高压电流脉冲，随后快速袭击猎物，最终把猎物吸进嘴里。但我在实验中发现，当装在绝缘塑料袋里的死鱼被我电击，发生痉挛后，电鳗并没有进行最后一击。电鳗发出了连续的高压电流脉冲，并冲向这条死鱼。但电鳗没有命中死鱼，最终放弃了进攻，没有把猎物吸进嘴里。这是为什么？

我曾经认为，电鳗的进攻就像发射子弹——都是事先规划，一旦行动之后便不需要再根据感觉器官接收到的反馈信息进行调整。不过我现在认识到，电鳗还能将高压电流脉冲用于追踪。这或许可以解释，为什么电鳗会忽略那些装在塑料袋里的猎物。电鳗从那些只能释放微弱电流的鱼类演化而来，后者用电流探测周边环境，电鳗也因此保留了使用微弱的低压电流来探测周围环境的能力。那么，高压电流能不能当作电鳗的感知工具呢？我决定通过实验来验证这种可能性。

在设计实验时，我利用了猎物的导电性以及电鳗的攻击性。在水中生活的动物的导电性往往比水更好，因此电鳗对导体格外敏感，因为能导电是生命体的特征。不过需要记住的是，电鳗会使用低压电流来探测水中的导体，直到发起进攻时才会切换到高压电流。为了测试电鳗用高压电流感知周围环境的能力，我拍摄了电鳗发动攻击时的慢动作视频，因为电鳗在攻击时会关闭低压电流，切换到高压电流。

第一个简单的实验是在水缸里增加一根由碳制成的导体棒，就放在那条装在密封袋里的死鱼旁边。当电鳗察觉到死鱼痉挛产生的水流后，它便发动攻击，冲向那条在绝缘袋里的鱼。不过这次，电鳗在半路上改变了目标，转而冲向了碳棒，并且试图把碳棒吸入嘴中。看起来，电鳗好像把碳棒当成了鱼。如果电鳗真的能利用高压电流脉冲追踪猎物，这种现象就确实会发生。

这个结果虽然能说明问题，但我还是需要更多证据。在后续实验中，我加入多根塑料棒作为对照组，来排除电鳗用视觉选择猎物的可能性。在每次实验中，电鳗都会攻击碳棒，连续释放高压电流。在终极测试中，我设计了一个快速旋转的圆盘，将一根很小的导体嵌在圆盘表面，其他部分都是绝缘材料，跟对照组一模一样。电鳗的表现堪称完美：它们在释放高压电流期间，成功追踪并攻击了导体，速度之快、精度之高，跟使用电来感知周围的动物相比是有过之而无不及。我们相信，电鳗发出的高压电流不仅是制服猎物的武器，同时也可以用来追踪猎物，属于感官系统的一部分。随着研究的深入，我对电鳗的本事也是愈加赞叹。接下来，我也将成为实验的一部分。

主动防御

1800年3月，德国自然学家亚历山大·冯·洪堡（Alexander von Humboldt）雇了几个亚马孙地区的渔民，打算抓一些电鳗来做实验。后来，这件事变成了一个传奇故事。这些渔民决定用马来抓电鳗，他们找来30匹野马和骡子，驱赶它们进入一片满是电鳗的浅水塘。结果，电鳗从水塘中跃起发动攻击，不停地电击这些马和骡子。渔民们大声呵斥并挥动着树杈，把这些受到惊吓的马困在池塘里，直到电鳗耗尽能量。随后，渔民很安全地就抓到了这些电鳗。最终有两匹马死于这次行动，其他的则踉踉跄跄地走出池塘，瘫倒在水塘边上。洪堡在1807年报道了这次经历，并赢得了声望。不过，后来有些学者开始质疑洪堡的这一描述。电鳗为什么要冒着受伤的风险，来攻击自己不能吃的大型动物？在之后的两百多年里，再没出现过对电鳗这种行为的报道，直到我在实验室用错误的渔网去捕捉一条很大的电鳗。

通常，电鳗并不会跃出水缸。不过也有例外，当你在水面上用一个大导体靠近一只无处可逃的电鳗时，它往往会疯狂地发动进攻。我之所以能发现电鳗的这种行为，是因为我当时试图用一个带金属圈和金属把手的渔网，把一只大电鳗换到一个新水缸里。一瞬间，电鳗调转方向，从水中跃出，用下颌抵住了金属把手，释放出长时间的连续高压电流脉冲（幸好我当时戴了绝缘橡胶手套）。实验室里所有的受试电鳗都出现了这一令人震惊的防御性行为。

随着对电鳗行为的进一步研究，结合洪堡的叙述，很多问题就有了答案。如果电鳗把较小的导体当作是可以食用的猎物，那么它就会游向猎物。半没在水中的大型导体很可能会被当成大型危险动物，比如一只猫或一条鳄鱼。电鳗为什么不游走呢？那是因为在干旱季节，亚马孙地区的电鳗往往会被困在小池塘里，此时它们就有被吃掉的风险，洪堡的故事描述的就是这种情形。

所以说，洪堡笔下这个精彩故事是真的了？尽管洪堡本人在那篇著名的文章中没有写下太多细节，我还是找到了另一个人对这件事的描述，只是鲜有人知，这个人是洪堡的朋友、英国探险家罗伯特·朔姆布尔克（Robert Schomburgk）。朔姆布尔克在书中写道，一只电鳗从水中跳出，用自己的下颌咬住马的胸膛，来电击水中的马。这个场景和我在实验室观察到的极为相似。所以在我看来，即使洪堡声称自己在亚马孙地区发现了恐龙，我也想去一探究竟。

用胳膊做实验

对于有些东西，学校的财务部门是肯定不会给你买的，而尸体的手臂恰好就属于这类。所以，当我需要一些假胳膊来做实验时，我想了想还是自己掏腰包算了。这些实验是为了进一步研究电鳗的跳跃行为。在去掉这些假胳膊上的假血管后，我在胳膊里面放了一些会发光的二极管，来模拟神经通路。随后，我拿改造后的胳膊靠近电鳗。作为回应，电鳗开始疯狂跳跃来进行防御。电鳗放电时跳得越高，假胳膊里的二极管也就越亮。但为什么会这样呢？

要回答这些问题，需要用到所谓的等效电路，并且需要确定电鳗的发电器官能产生多大的电压（也叫电动势）。我还需要计算电路对电流的阻碍有多少，也就是物理学家说的电阻。为此，我设计了实验，从电鳗的发电器官开始，依次测定了每个变量。实验室中最大的电鳗体长超过90厘米，它的发电器官可产生382伏特的电压。由于它自身的电阻只有450欧姆，因此如果没有其他阻力，这条电鳗可产生将近1安培的电流，这可比泰瑟枪厉害多了！所以说，被这家伙电一下可不是闹着玩的。

当电鳗跃出水面，用下颌抵住猎物时，从电鳗头部到尾部的那条电路就被关闭了——因为空气不是良导体。这时，一条通过猎物的新电路将取而代之。不同寻常的是，电鳗跃出水面越高，施加在猎物身上的电压也越高——这跟调节音量很像。这种现象解释了电鳗跃出水面这种行为是如何演化来的，因为跳的高度越高越有优势。不过，我还是想用精确的数据，来解释电鳗的行为。

在计算数据的过程中，我碰上一个最基本的电路问题：在一个包含两个串联电阻的电路中，计算通过电路的电流。这是学生（在物理考试中）经常遇到的电路问题，要想计算电流，就得知道每个电阻的大小。通过测量电鳗攻击一个连接有电压表的金属盘，我能测出从电鳗头部到水中这部分通路的电阻值。另一个电阻就是那条胳膊——电鳗的攻击目标。在收集了所有其他变量的数据后，我只能大致猜测剩下这部分（从电鳗的下颌开始，通过猎物后再进入水中）的电阻的大小。

没找到最终答案就半途而废让人很不甘心。还有就是，在我2016年发表第一篇记录电鳗跃出水面进行攻击的论文后不久，有人就上传了一段发生在南美的视频，视频中一条很大的电鳗跳起来攻击了渔民（这位惊愕的渔民先是短暂地被定住了，然后才逐渐恢复，很像被泰瑟枪攻击后的反应）。突然间，我之前出于好奇而研究的事情，在现实世界确实发生了。

现在只剩一个办法了，那就是用我自己的胳膊来测定这最后一个变量，并用之前实验的预测来验证。我用了一条很小的电鳗，它能产生198伏特的电压，内阻是960欧姆。我设计一个装置来测试电鳗攻击时，通过我手臂的电流，最终解开了这个电路问题。现在，我可以很自信地宣布，电鳗在攻击时跳出水面能高效地提高电压。

在一开始，我进行这个研究项目可能是为了在将来能讲授更多关于电鳗的知识，但最后反而是电鳗给我上了一课。每次研究一个新物种，我都发现，动物总是比人们想象的更厉害、更有趣。

（Scientific American中文版《环球科学》授权南方周末发表，张哲翻译）

经过多年研究，科学家终于解开了电鳗用电的秘密：电不仅仅是制服猎物的武器，还能让猎物无处藏身。