草海国家级自然保护区蕨类植物区系

(贵州工程应用技术学院生态工程学院， 贵州 毕节 551700)

草海国家级自然保护区位于贵州省威宁彝族回族自治县，地处26°47′～26°52′N，104°10′～104°20′E，是一个天然淡水湖泊。草海湖盆积水区域西起西凉山(海拔2 854 m)，东至县城东郊羊角山(海拔2 519 m)，南至大龙槽梁子(海拔2 490 m)，北至营盘山(海拔2 360 m)，湖底海拔高2 170 m，其集雨区面积380 km2，保护区面积为96 km2。当地属亚热带季风冬干夏湿气候，草海盆地特殊的自然地理条件决定了其丰富的地貌类型、充沛的水量条件和多样的植被类型[1]。关于保护区蕨类植物的研究，最早始于贵州科学院王培善、王筱英夫妇对当地蕨类植物的采集，相关成果发表在其公开出版的《贵州蕨类植物志》[2]中，但书中未能明确属于草海国家级自然保护区范围的蕨种及采集点；1985年，草海列为贵州省省级重点自然保护区后，贵州科学院生物研究所在多年考察的基础上，出版了第一部《草海科学考察报告》(1986)，但未有涉及蕨类植物的研究内容；2007年《草海研究》正式出版，贵州大学苟光前等在第二次草海科考的基础上，完成了《草海国家级自然保护区蕨类植物调查研究》，文中共报导草海蕨类17科、29属、49种、2变种1变型[3]；近年来，贵州工程应用技术学院生态工程学院在学生专业实习过程中，曾对保护区内蕨类植物做过一些标本采集，但未有专门报导。

2016年7月至2017年10月，在第3次草海科考项目资助下，考察团对草海国家级自然保护区及其集雨区范围建行了野外踏査与标本采集，结合历史调查情况和贵州工程应用技术学院标本室(BJ)标本，主要针对草海国家级自然保护区蕨类植物的种类组成、区系特征和历史记录蕨种现状开展了相关研究。

1 调查内容与方法

1.1 调查内容

本次调查对草海国家级自然保护区及其集雨区范围蕨类植物进行了实地踏查、标本采集，并结合历史资料和相关文献[2,4-9]对有关物种进行了现状追踪和分类订正，分析了保护区蕨类植物的种类组成和区系特征。

1.2 调查方法

在野外踏查的基础上，对草海国家级自然保护区及其集雨区范围不同区域和海拔的蕨类植物进行野外调查、标本采集、拍摄记录和标本鉴定，整理出草海国家级自然保护区蕨类植物名录(按秦仁昌系统)，参照吴征镒[10]中国种子植物属的分布区类型及吴世福等[11]中国蕨类植物属的分布区类型及区系特征对保护区蕨类植物进行区系地理分析。

2 结果与分析

结果表明，草海国家级自然保护区共有蕨类植物22科40属111种(含种及以下单位)，其中，网眼瓦韦(Lepisorusclathratus(Clarke) Ching)、喜马拉雅耳蕨(Polystichumgarhwaticum(Kze) Ching)为贵州地理分布新纪录。草海蕨类占贵州蕨类植物54科153属931种[12]的40.74%、26.14%和11.92%；科的地理分布以泛热带成分占优势，为54.54%；属的分布热带、亚热带成分和温带成分各占46.67%和53.33%，具有过渡性；区内温带种占优势，为总种数的62.39%，其中东亚分布有25种，占总种数的22.94%，中国特有29种，占总种数的26.61%，两者共计54种，为温带分布总种数的79.41%，占有绝对优势。

2.1 科的组成与地理分布

2.1.1科的组成

经统计，草海国家级自然保护区有蕨类植物22科，其中优势科共3个，分别为鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)(3属23种)、蹄盖蕨科(Athyriaceae)(4属16种)和水龙骨科(Polypodiaceae)(4属15种)，占该地区蕨类植物总种数的48.65%；此外，保护区蕨类植物中有3个科含6～14个种，共计9属24种；16个科小于或等于5个种，共20属33种。从系统演化上看，草海国家级自然保护区种数集中的科、属在系统发育顺序上是位置靠后现今仍处于活跃进化状态的科、属。孔宪需(1984)比较了耳蕨属、鳞毛蕨属和蹄盖蕨属在滇、川、藏及世界其它地区出现的种数后认为“耳蕨、鳞毛蕨属和蹄盖蕨属虽然是世界性大属，但分布中心却在川、滇至东喜马拉雅一带”，并且进一步认为“从喜马拉雅经我国西南至华东而达日本这一区域内的蕨类植物区系以耳蕨、鳞毛蕨等为其特色，可以称它为耳蕨-鳞毛蕨类植物区系Polystiocho Dryopteris Fora”[13]。

表1 草海国家级自然保护区蕨类植物科的大小顺序排列

科名 属数种数≥15种的科鳞毛蕨(Dryopteridaceae)323蹄盖蕨科(Athyriaceae)416水龙骨科(Polypodiaceae)6～14种的科415中国蕨科(Sinopteridaceae)6 9铁角蕨科(Aspleniaceae)19裸子蕨 (Hemionitidaceae)26≤ 5种的科石松科(Lycopodiaceae023凤尾蕨科(Pteridaceae)14金星蕨(Thelypteridaceae)23木贼科(Equisetaceae)23紫萁科(Osmundaceae)23铁线蕨科(Adiantaceae L.)3卷柏科(Selaginellaceae)13蕨科(Pteridiaceae)12肿足蕨(Hypodematiaceae)12乌毛蕨科(Blechnaceae)12碗蕨科(Dennstaedtiaceae)11阴地蕨科(Botrychiaceae)11里白科(Gleicheniaceae)11姬蕨科(Hypolepidaceae)11球子蕨科(Onocleaceae)11满江红科(Azollaceae)11合计40111

本地蕨类植物区系正处于该地理过渡区内，很好地验证了“耳蕨-鳞毛蕨类植物区系”理论的准确性。

2.1.2科的地理成分

参照吴征镒[10]中国种子植物属的分布区类型标准，草海国家级自然保护区蕨类植物的地理成分可分为10个分布区类型(统计10个分布类型中所含科数占总科数的比例时不包含世界分布的11个科)(见表2)。其中，北温带分布3个科，如：阴地蕨科(Botrychiaceae)、木贼科(Equisetaceae)，占总科数的27.27%，热带亚洲至热带非洲分布的有1科，为肿足蕨科(Hypodematiaceae)，占总科数的9.09%，泛热带分布6个科，如：里白科(Gleicheniaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、凤尾蕨科(Pteridaceae)等，占总科数的54.54%。东亚分布及其变型的仅有裸子蕨科(Hemionitidaceae L.)科，占总科数的9.09%。从科的地理分布类型来看，草海国家级自然保护区的蕨类植物以热带分布的泛热带成分为主，这反映了本区的蕨类植物与热带地区较强的相关性。

2.2 属的组成与地理分布

2.2.1属的成分

保护区共有蕨类植物40属，其中，优势属5个，分别为鳞毛蕨属(Dryopteris)(13种)、蹄盖蕨属(Athyrium)(13种)、铁角蕨属(Asplenium)(9种)、耳蕨属(Polystichum)(8种)和瓦韦属(Lepisorus)(8种)，共51种，占该地区蕨类植物属、种的12.50%和45.95%，在该地区占有绝对的生长优势。该地区蕨类植物中有18个属含2～7个种，如：卷柏属(Selaginella)、铁线蕨属(Adiantum)、凤了蕨属(Coniogramme)等，共43种，分别占该地区蕨类植物总属、种数的45.00%和38.74%。本区位于乌蒙山腹地，是中国蕨类植物2个分布亚区中国-喜马拉雅和中国-日本的交汇地带，区内有17个属仅分布1种，占总属数的42.50%，说明当地蕨类区系具有较强的过渡性，为本区一大特点。

2.2.2属的地理分布

草海国家级自然保护区40个属的蕨类植物亦分为10个分布区类型。其中，泛热带分布有9属，占总属数的30.00%，如：里白属(Diplopterygium)、凤尾蕨属(Pteris)和金星蕨属(Parathelypteris)等；旧大陆热带分布的有1个属，为石韦属(Pyrrosia)，占总属数的3.33%；热带亚洲分布的2个属，如水龙骨属(Polypodiodes)，占总属数的6.67%；热带亚洲至热带非洲分布的共有2属，分别是肿足蕨属(Hypodematium)、瓦韦属(Lepisorus，)占总属数的6.67%，在分布区类型中属于北温带分布的共有8个属，占总属数的26.67%，如：问荆属(Equisetum)和阴地蕨属(Sceptridium)等；东亚与北美洲间断分布的仅有峨眉蕨属(Lunathyrium)1属，占总属数的3.33%；温带亚洲分布有4个属，占总属数的13.33%，分别为假冷蕨属(Pseudocystopteris)、贯众属(Cyrtomium)和薄鳞蕨属(Leptolepidium)等；东亚分布及其变型共2个属，占总属数的6.67%；中国特有分布仅有中国蕨属(Sinopteris) 1属，占总属数的3.33%。从属的地理成分看，草海国家级自然保护区主要以泛热带分布(30.00%)和北温带分布(26.67%)为主，共占56.67%，具有从热带向温带过渡的性质。

表2 草海国家级自然保护区蕨类植物的科、属分布区类型

序号分布类型 科数占总科数/%属数占总属数/%1世界分布11—10 —2泛热带分布654.54930.003旧大陆热带分布001 3.334热带亚洲至热带非洲分布 19.092 6.675热带亚洲分布 002 6.676北温带分布 327.27826.677东亚与北美洲间断分布 19.091 3.338温带亚洲分布00413.339东亚分布及其变型 002 6.6710中国特有分布001 3.33合计2210040100

注：世界分布成分不计入区系成分。下同。

2.3 种的地理成分

草海国家级自然保护区共分布蕨类植物111种(含种及以下单位)，其中，喜马拉雅耳蕨(Polystichumgarhwaticum(Kze) Ching)、网眼瓦韦(Lepisorusclathratus(Clarke) Ching)为贵州地理分布新纪录种，分为12个分布区类型(见表3)，其中，世界分布2种，在12个分布区所包含的蕨类植物种数占总种数的比例时不将其计算在内。泛热带分布的有5个种，占总种数的4.59%，如：里白(Diplopterygiumglaucum)等。旧大陆热带分布的仅有1种，占总种数的0.92%，为大叶假冷蕨(Pseudocystopterisatkinsonii)；热带亚洲和热带美洲间断分布的有3个种，占总种数的2.75%；热带美洲至热带大洋洲分布的有4种，占总种数的3.67%；热带亚洲至热带非洲分布2个种，占总种数的1.83%，如：变异铁角蕨(Aspleniumvarians)等；北温带分布的有5种，如：犬问荆(Equisetumpalustre)、节节草(Hippochaeteramosissima)和阴地蕨(Sceptridiumternalum)等，占总种数的4.59%；温带亚洲分布的为8种，如：细毛碗蕨(Dennstaedtiahirsuta)、普通凤了蕨(Coniogrammeintermedia)和光叶凤了蕨(C.intermediavar.glabra)等，占总种数的7.34%。

在草海国家级自然保护区的蕨类植物中，温带亚洲分布的有8种，占总种数的7.40%；东亚分布及其变型25种占22.94%，中国特有分布29种占26.61%，三者相加为56.95%，占绝对优势，说明该地区的蕨类植物种具有以温带成分为主的温带性质。

表3 草海国家级自然保护区蕨类植物种的区系组成

序号分布区类型 种数占总种数比例/%1世界分布2—2泛热带分布54.593旧大陆热带分布10.924热带亚洲和热带美洲间断分布32.755热带美洲至热带大洋洲分布43.676热带亚洲至热带非洲分布21.837热带亚洲、亚热带分布2623.858北温带分布54.599东亚与北美洲间断分布10.9210温带亚洲分布87.3411东亚分布及其变型2522.9412中国特有分布2926.61合计111100

3 结 论

通过对草海国家级自然保护区蕨类区系成分的统计和分析，可以看出当地的蕨类植物具有以下特点：

3.1草海国家级自然保护区共有蕨类植物22科40属111种(含种及以下单位)，其中，网眼瓦韦(Lepisorusclathratus(Clarke) Ching)、喜马拉雅耳蕨(Polystichumgarhwaticum(Kze) Ching)为贵州地理分布新纪录，其蕨类植物的现代分布具有一定的丰富度和特殊性。

3.2该区蕨类植物优势科为鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)(3属23种)、蹄盖蕨科(Athyriaceae)(4属16种)和水龙骨科(Polypodiaceae)(4属15种)；科的地理分布主要以热带分布的泛热带成分为主(占总科数的54.54%)，说明本区蕨类植物与热带地区有较强的相关性；从属的地理成分看，草海国家级自然保护区主要以泛热带分布(30.00%)和北温带分布(26.67%)为主，共占56.67%，具有从热带向温带过渡的性质。

3.3在种的水平上，草海自然保护区蕨类植物以中国特有成分与东亚成分为主的温带分布成分占绝对优势，为56.95%，说明该地区蕨类植物种具有以温带成分为主的温带性质；另，保护区蕨类只有1个种分布的属多达17个，占总属数的42.50%，为本区一大特点。

4 部分蕨种的分类订正及现状追踪

4.1 网眼瓦韦(Lepisorus clathratus (Clarke)Ching) (标本号：1773)

2016年7月采于半山(位于保护区集雨区范围)，经观察，其植物体不同于贵州以往采集的所有瓦韦属(Lepisorus)标本，根据其根状茎上的鳞片形态，叶为薄革质或草质等特点，鉴定为网眼瓦韦(L.clathratus(Clarke) Ching)，为贵州地理分布新纪录。

4.2 喜马拉雅耳蕨(Polystichum garhwaticum (Kze) Ching) (标本号：1730)

过去P.brachypterum(Kze) Ching在贵州志中叫喜马拉雅耳蕨，但张丽兵研究后认为，它是密鳞耳蕨(P.squarrosum)的异名，并认为密鳞耳蕨只产西藏南部，不产贵州。2017年经对采自草海凤山(位于保护区集雨区范围)的标本进行比对、鉴定，确认为P.garhwaticum(Kze) Ching，中名仍为喜马拉雅耳蕨，为贵州地理分布新纪录。

4.3 革叶耳蕨(Polystichum neolobatum Nakai) (标本号：1763)

中名已更改，原来叫“新裂耳蕨”，而贵州蕨类志中革叶耳蕨 (P.xiphophyllum(Bak.) Diels)的中名叫“剑叶耳蕨”。

4.4 笔直石松(Lycopodium verticale Li Bing Zhang)(标本号：1796)

张丽兵研究，笔直石松应作为种一级分类单位看待，参见(FOC 2：29. 2013)。

4.5 粉背蕨(Aleuritopteris anceps (Blanford) Panigrahi) (标本号：1776)

这个种以往鉴定为粉背蕨(A.PseudofarinosaChing)，但张刚民在FOC中已将其并入(A.anceps)了，中名仍旧写成“粉背蕨”。 保护区种羊场采集的另一份标本：白边粉背蕨(A.albo-marginata(Clarke) Ching)亦并入此种。

4.6 蜀铁线蕨( Adiantum wattii Bak. )(标本号：1766, 1779)

蜀铁线蕨的学名A.wattiiBak. 为先出名，不能用A.refractumChrist。

4.7 稀陶蹄盖蕨(Athyrium dentigerum)(Wall.ex Clarke)Mehra et Bir.)(标本号1669)

以往贵州的标本定为蹄盖蕨(A.filix-femina(L.) Roth), 现国内学者均认为要改为A.dentigerum(Wall. ex Clarke) Mehra & Bir。

4.8 卵叶铁角蕨(Asplenium ruta-muraria L.)(标本号：1676， 1797)

过去贵州所产为一变种，叫疏羽铁角蕨(A.ruta-murariaL. var.Subtenuifolium)，原来的变种已合并，中名叫“卵叶铁角蕨”。

4.9 云南铁角蕨 (Asplenium. exiguum Bedd) (标本号：1650)

学名由原来的A.YunnanenseFranch更改为A.exiguumBedd。

注：1—耳羽金毛裸蕨(Paragymnopteris bipinnata var. auriculata)；2—垫状卷柏(Selaginella pulvinata)；3—华北石韦(Pyrrosia davidii)；4—川西鳞毛蕨(Dryopteris rosthornii)；5—草海湿地。草海国家级自然保护区部分蕨类植物

4.10 丽江瓦韦(Lepisorus likiangensis Ching et S.k.Wu) (标本号：1774b)

中名叫“丽江瓦韦”，金顶瓦韦 (L.coaetaneus) 已并入此种。

4.11 星鳞瓦韦(L. asterolepis (Bak.) Ching et S. X. Xu) (标本号：1727，1808)

贵州产该蕨种过去认为是大瓦韦的一个变种，叫黄瓦韦(L.macrosphaerusvar.Asterolepis(Bak.) Ching)，现已并入此种。

4.12 华北石韦(Pyrrosia davidii (Gies. Ex Diels) Ching) (标本号：1779a 201706230)

张宪春等已将西南石韦(P.Gralla(Gies. Ex Diels) Ching)并入此种，中名叫“华北石韦”。

4.13 金毛裸蕨属( Paragymnopteris Shing)

我国学者刑公侠研究(Indian Fern J. 10:226-231,1993)认为，旧大陆温带的金毛裸蕨属(GymnopterisBernh.)植物在毛被与孢子纹饰上迥异于美洲热带的种类，应归入新属ParagymnopterisShing之内，本属植物保护区有2种及1变种。

4.14 绒紫萁(Osmunda claytoniana L.) 16-017(苟光前)

本次调查未在保护区追踪到该蕨种，根据上次科考记录，应分布于百草坪，本次在百草坪采到该科另一属植物Osmundasfrum.Cinnamomeum(L.) C. Presl，营养生长期间与该种极为相似。

4.15 四川峨眉蕨(L. sichuanense Z. R. Wang )16-026(苟光前)WN 090168

本次调查未在保护区追踪到该蕨种，根据贵州工程应用技术学院标本室(BJ)标本记录，应分布于白草坪。

4.16 密鳞鳞毛蕨(Dryopteris pycnopteroides (Christ)C. Chr.) 16-011(苟光前)05083

本次调查未在保护区追踪到该蕨种，根据贵州工程应用技术学院标本室(BJ)标本记录，2005年曾在邻近的韭菜坪采集到该蕨种。