灰杨克隆繁殖、自身养分与土壤养分季节变化及其耦合关系的林缘—林内差异

郑亚琼 翟军团,2 陈家力 韩占江,2 焦培培,2 李志军,2*

(1.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，阿拉尔 843300； 2.塔里木大学生命科学学院，阿拉尔 843300； 3.塔里木大学植物科学学院，阿拉尔 843300)

灰杨(Populuspruinosa)隶属于杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)。在中国，灰杨常以纯林或与胡杨的混交林分布于新疆塔里木河、叶尔羌河、喀什噶尔河及和田河沿岸，是新疆极端干旱区荒漠河岸林建群种，构建了塔里木河流域荒漠河岸生态系统的主体，在维持新疆极端干旱荒漠区生态系统平衡、遏制沙漠化、保护生物多样性等方面具有极其重要的作用。但20世纪70年代以来，由于气候变化和塔里木河流域水土资源过度开发利用，致使干流水量逐年减少，沿岸地下水位不断下降，导致以地下水维持生存的天然胡杨、灰杨林大面积衰败和面积锐减，天然林的生态服务功能被大大削弱。因此，如何依据灰杨本身的繁殖生物学特性和生态适应策略来调控天然林的繁殖更新，使灰杨天然林恢复其生态服务功能，就成为新疆极端干旱区荒漠河岸林生态建设的重要任务。

在自然条件下，灰杨天然林的恢复更新依赖于它的种子繁殖和克隆繁殖，但在河水资源日趋减少的情况下，依赖于地表水源的种子繁殖更新难以实现，而克隆繁殖就成为灰杨依赖地下水维持种群繁殖更新的主要方式[1]。灰杨克隆繁殖源于克隆繁殖器官——横走侧根水平生长拓展，及其横走侧根上不定芽的发生和不定芽发育为克隆分株(根蘖苗)的过程[2～3]，克隆繁殖过程不定芽的发生具有单点或多点聚集发生的解剖学特征[4]，不定芽发生数量具有随季节变化的特征，并受洪水漫溢及土壤水分、气温变化的影响[5]，克隆分株种群空间分布格局受环境条件的影响[6]。边缘效应是林分管理常用的手段[7～9]，能够通过影响叶片生理和水分代谢来影响树木生长，但是其对[7～9]克隆繁殖植物不定芽、克隆分株发生数量、季节变化及其与养分、肥力关系的影响尚不明晰。阐明林缘效应在天然灰杨林克隆种群繁殖恢复更新中的作用，将有助于制定天然灰杨林恢复更新的土壤养分调控技术与方法。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为塔里木河上游的天然灰杨林(40°29′N，80°50′)。研究区平均海拔高度1 023 m，年平均日照时数2 890.6 h，年平均降水量42 mm，年平均蒸发量1 188 mm，年平均气温11.28℃，最高温度41℃，最低温度-26.6℃，相对湿度52%。研究区地下水位1.08 m，地势平坦，地表为细沙质，局部地段有盐结皮，每年洪水可漫及部分林地。研究区林型为灰杨纯林，伴生物种有柽柳、甘草、芦苇、小獐毛。

1.2 试验方法

沿垂直河道的方向在林缘(距河道200 m)、林内(距河道400 m)生境各设置3个30 m×30 m的样方，并设置围栏对样方进行保护(以免羊群啃食克隆分株幼苗)。每隔20天调查一次克隆生长指标和采集根样及土样。

在各样方随机挖取10株克隆分株及其所在部位的横走侧根，包括向左右延伸的近端根和远端根(近端根指距离母株端近的横走侧根；远端根指远离母株端的横走侧根)部分。以克隆分株所在部位的50 cm横走侧根为中心根段，以50 cm为间隔在近端根和远端根方向各划分2段(图1)，5段共计2.5 m长，定义为横走侧根单位长度。在单位长度内调查统计各根段不定芽、未出土/出土克隆分株数量。

图1 单位长度横走侧根示意图Fig.1 Schematic diagram of different root segments of the horizontal lateral root

同时采集各根段样品，带回室内清洗处理后置于80℃烘箱内烘24 h至恒重、过筛(0.25 mm)备用。样品经浓H2SO4和氧化剂H2O2消煮，通过蒸馏法测全氮含量，钒钼黄比色法测全磷含量，火焰光度法测全钾含量。有机碳含量通过烘箱加热法测定。可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定。

在挖取横走侧根的同时，在克隆分株生长部位挖1 m×1 m的土壤剖面，在距地面20、40、60 cm处采集土样，测定土壤有机质、碱解氮、速效磷及速效钾含量。土壤有机质含量测定采用重铬酸钾外加热法，碱解氮含量测定采用碱解扩散法，速效磷含量测定采用碳酸氢钠法，速效钾含量测定采用醋酸铵—火焰光度计法[10～12]。

1.3 数据分析

用DPS软件进行差异显著性检验和相关性分析。

2 结果分析

2.1 不定芽、未出土和出土克隆分株数量的动态变化

图2显示，单位长度横走侧根上不定芽、未出土和出土克隆分株数量随季节发生动态变化。不定芽、未出土/出土分株数在洪水漫溢前的4～6月逐渐增加，7月显著降低，不定芽林缘降低66.8%，林内降低76.6%，未出土分株林缘降低50%，林内降低42.8%，出土分株林缘降低44.1%，林内降低38.7%，在洪水漫溢后的8月较7月不定芽和出土分株有显著增加，不定芽在林缘增加2.2倍，林内增加2.9倍，出土分株在林缘增加1.6倍，林内增加1.5倍，随后至10月则逐渐降低。林缘、林内同一时期相比较，林内的不定芽、未出土及出土克隆分株数量显著低于林缘。不同季节对不定芽、未出土克隆分株、出土克隆分株3个克隆繁殖特征指标差异显著；林内、林外两个不同的生境对不定芽、未出土克隆分株、出土克隆分株3个克隆繁殖特征指标差异显著(P<0.05)；季节和生境间存在显著交互作用的指标有不定芽、未出土克隆分株及出土克隆分株(P<0.05)。

2.2 横走侧根养分及有机碳含量的动态变化

图3显示，横走侧根全氮、全磷含量整体上均呈现4～6月初逐渐升高、7月显著降低、8月较7月有显著增加后逐渐降低或保持不变的趋势。在林缘4～6月横走侧根全钾含量处于较高水平保持不变，在林内4～6月全钾含量呈显著升高趋势；在7月林缘、林内全钾含量有显著降低，随后的8～10月它们呈逐渐升高、保持不变的趋势。横走侧根有机碳含量在林缘、林内生境均呈现逐渐降低的变化规律；碳氮比在4～6月初逐渐降低，随后呈现增大又减小的趋势，其中6月7日为碳氮比最低值；氮磷比在4～6月逐渐减小，7月显著减小，随后逐渐增大(林缘)或基本保持不变(林内)(图3)。林缘、林内横走侧根养分、有机碳、碳氮比和氮磷比同期比较，除个别月份无差异外，其余月份均有明显差异。不同季节对全氮、全磷、全钾、有机碳含量及碳氮比、氮磷比的差异显著；不同生境对全氮、全磷、有机碳含量及碳氮比、氮磷比差异显著，对全钾含量差异不显著；季节和生境的交互作用对全氮、全磷、全钾、有机碳含量及碳氮比、氮磷比均有显著差异。

表1 不同时期、生境对灰杨克隆繁殖特征影响及二者的交互作用

Table 1 In different periods,habitat for P.pruinosa clonal propagation characteristics and the interaction of the two factors

变量Variable不定芽Adventitious bud未出土克隆分株Unearthed ramets出土克隆分株Earthed rametsFpFpFp季节Seasons307.61098.84E-9410135.931.8E-21427948.741174.1E-250林缘—内Woodland edge-inside157.93431.02E-251044.7761.54E-728875.2037672.1E-143季节×林缘—内Seasons×woodland edge-inside33.755657.4E-311332.6231.4E-143569.64318062.1E-114

图2 不定芽、未出土/出土克隆分株数量随季节的动态变化Fig.2 The dynamic change of adventitious bud,unearthed ramets and earthed ramets with seasons

表2 林缘、林内不定芽、未出土/出土克隆分株数量差异

Table 2 Difference of adventitious bud,unearthed and earthed ramets numbers in woodland edge and internal woodland

月份Month不定芽(个/单位长度)Adventitious bud(EA/earth soil layer)未出土克隆分株(个/单位长度)Unearthed ramets(EA/earth soil layer)出土克隆分株(个/单位长度)Unearthed ramets(EA/earth soil layer)Woodland edgeInternal woodlandWoodland edgeInternal woodlandWoodland edgeInternal woodland4/2728.2±1.16a7.4±0.26b1.7±0.008a1.4±0.007b3.4±0.009a2.3±0.007b5/1735±1.39a12±0.39b3±0.03a2.2±0.009b3.5±0.008a2.6±0.008b6/770±3.02a42.6±2.63b1.7±0.02a1.1±0.008b8.1±0.04a6.1±0.03b6/2941±1.87a45±1.92a0.4±0.007b1.4±0.01a6.8±0.03a6.2±0.035b7/1613.6±0.98a10.5±0.38a0.8±0.005a0.8±0.004a3.8±0.01a3.8±0.01a8/530±1.88a31.1±1.95a0.7±0.004b0.8±0.005a6.1±0.008a5.6±0.008b9/121±1.01a20.3±1.16a0.6±0.005b0.3±0.004a6.2±0.01a5.6±0.01b9/307.8±0.45a0.4±0.09b0.7±0.005b0.2±0.004a5.0±0.007a3.9±0.006b10/210.5±0.01a0.6±0.01a0.3±0.001b0.3±0.002a0.8±0.004a0.6±0.003a

图3 林缘、林内横走侧根养分及有机碳含量的动态变化Fig.3 The dynamic change of the horizontal lateral root nutrient and the organic carbon content

Table 3 In different periods,habitat forP.pruinosahorizontal lateral root nutrient and the interaction of the two factors

变量Variable全氮含量Total nitrogen(mg·kg-1)全磷含量Total phosphorus(mg·kg-1)全钾含量Total potassium(mg·kg-1)有机碳Organic carbon(g·kg-1)碳氮比 C/N氮磷比N/PFpFpFpFpFpFp季节Seasons50.223.09E-1739.161.68E-1588.582.4E-2156.404.61E-18168.443.69E-26104.091.53E-22林缘—内Woodland edge-inside13.517.69E-0416.292.71E-043.350.0884.845.33E-11590.816.28E-24102.494.47E-12季节×林缘—内Seasons×woodland edge-inside2.690.028.362.45E-0632.193.62E-144.854.15E-0466.542.98E-1912.811.67E-08

表4 林缘、林内横走侧根养分及有机碳含量同时期间的比较

Table 4 The comparison of The horizontal lateral root nutrient and organic carbon content during at the same time in woodland edge and internal woodland

月份Mouth全氮Total nitrogen(mg·kg-1)全磷Total phosphorus(mg·kg-1)全钾Total potassium(mg·kg-1)有机碳Organic carbon(g·kg-1)碳氮比C/N氮磷比N/P林缘Woodland edge林内Woodland internal林缘Woodland edge林内Woodland internal 林缘Woodland edge林内Woodland internal 林缘Woodland edge林内Woodland internal林缘Woodland edge林内Woodland internal 林缘Woodland edge林内Woodland internal4月27日1.98±0.02a1.89±0.04b6.94±0.12a6.99±0.13a8.55±0.08a8.22±0.02a414.96±5.83a395.01±4.62a209.57±3.21a209.16±4.02a0.29±0.009a0.27±0.005b5月17日2.30±0.05a2.43±0.12a8.55±0.16a8.33±0.19a9.01±0.05a8.34±0.05b448.88±9.15a420.95±7.56a195.47±2.56a173.40±2.98a0.27±0.006a0.29±0.007a6月7日2.38±0.05b2.48±0.03a8.61±0.14a7.98±0.10b8.89±0.08a9.57±0.09a414.96±7.56a395.01±8.22a174.70±3.13a159.17±2.78b0.28±0.001b0.31±0.005a6月29日2.21±0.06b2.25±0.03a8.53±0.10a7.35±0.07b8.53±0.06b9.81±0.12a434.91±8.99a434.91±9.13a197.19±2.94a193.26±3.10b0.26±0.001b0.31±0.002a7月16日1.43±0.09b1.60±0.03a7.51±0.14a6.93±0.14b7.42±0.06a7.54±0.17a414.96±9.48a396.07±6.89b290.16±3.96a230.54±5.36b0.19±0.005b0.23±0.001a8月5日1.63±0.07a1.52±0.11a8.11±0.13a8.16±0.19b7.79±0.07a7.94±0.10a395.01±6.35a375.06±7.35a242.94±3.88a247.11±5.02 b0.20±0.002b0.19±0.008a9月1日1.43±0.07b1.70±0.06a7.34±0.03a7.28±0.04a8.29±0.085a7.99±0.12b395.01±6.39a349.13±5.98b276.14±4.03a205.31±3.69 b0.19±0.005b0.23±0.007a9月30日1.53±0.07b1.75±0.14a7.15±0.04b7.74±0.09a8.37±0.12a7.47±0.05b375.06±6.22a303.24±4.36b245.79±3.06a172.82±2.68b0.21±0.009b0.23±0.003a10月21日1.33±0.02b1.78±0.13a7.24±0.12a7.10±0.14a8.57±0.09a7.85±0.06b355.11±5.98a299.25±6.23b266.91±4.01a168.15±3.02b0.18±0.001b0.25±0.009a

图4 林缘、林内土壤养分含量的动态变化Fig.4 The dynamic change of the soil nutrient content

变量Variable有机质The organic matter(g·kg-1)碱解氮Alkaline hydrolysis nitrogen(mg·kg-1)速效磷Available P(mg·kg-1)速效钾Available K(g·kg-1)FpFpFpFp季节Seasons2.420.033322.846.27E-129.515.94E-075.661.13E-04林缘—内Woodland edge-inside7.140.01121.710.19922.600.115411.221.91E-03季节×林缘—内Seasons×woodland edge-inside0.050.99990.230.98260.320.95390.080.9996

2.3 土壤养分含量的动态变化

图4显示，林缘、林内土壤有机质、碱解氮含量均呈现4～6月逐渐升高、7～10月逐渐降低的变化趋势。速效磷含量在4～5月逐渐升高，6～9月底逐渐降低，随后又升高。速效钾含量在4～6月保持不变，7月显著降低，后呈现逐渐增加的变化规律。

由表5可得出，不同季节对有机质、碱解氮、速效磷、速效钾含量差异显著(P<0.05)；不同生境对有机质、速效钾含量差异显著，对碱解氮、速效磷差异不显著(P<0.05)；季节和生境的交互作用对有机质、碱解氮、速效磷、速效钾含量差异均不显著(P<0.05)。对林缘、林内两个生境同期土壤养分含量进行比较(表6)，可以看出两个生境的土壤有机质含量，除了4月份其余时期均是林缘高于林内；速效钾含量在各时期均是林内高于林缘；速效磷含量在5～6月林缘高于林内；碱解氮含量在林缘、林内无差异。

表5 不同时期、生境对土壤养分影响及二者的交互作用

表6 林缘、林内土壤养分含量同时期间的比较

Table 6 The comparison of The horizontal lateral root nutrient and organic carbon content during at the same time in woodland edge and internal woodland

月份Mouth有机质Organic matter(g·kg-1)碱解氮Alkaline hydrolysis N(mg·kg-1)速效磷Available P(mg·kg-1)速效钾Available K(mg·kg-1)林缘Woodland edge林内Woodland internal林缘Woodland edge林内Woodland internal林缘Woodland edge林内Woodland internal林缘Woodland edge林内Woodland internal4月27日10.37±1.55a9.58±1.41a18.7±1.08a17.8±1.05a13.86±0.98a13.31±0.97a41.8±3.99b47±3.95a5月17日11.57±1.61a9.98±1.39b20.9±1.07a19.2±1.06a15.99±1.01a14.31±0.88ab42.67±3.36b47.8±3.67a6月7日11.83±1.81a10.32±1.33b21.2±1.06a19.6±1.05a15.2±0.88a13.6±0.89b40.56±3.91b48.78±3.95a6月29日12.37±1.78a10.18±1.46b17.3±1.01a16.8±1.02a13.17±0.88a12.14±0.86b40.4±3.91b44.33±3.82a7月16日9.97±1.34a7.99±1.29b15.4±1.02a15±1.02a12.06±0.89a11.6±0.83a28.33±2.95b34±3.21a8月5日9.53±1.36a7.87±1.18b13.5±0.98a13.4±0.98a9.76±0.68a10.09±0.62a28.2±2.92b33.1±2.98a9月1日8.77±1.23a6.86±1.26b13.4±0.96a13.2±0.88a9.99±0.65a9.39±0.68a28.8±3.65b33.8±3.77a9月30日8.72±1.48a6.58±1.22b12.8±0.89a12.9±0.78a11.2±0.79a11.31±0.82a35.2±3.89b43.3±4.13a10月21日8.37±1.35a6.2±1.01b11.5±0.75a11.4±0.75a12.47±0.99a12.07±1.01a37.1±3.71b42.9±3.69a

2.4 横走侧根养分与灰杨克隆繁殖的关系

由于不定芽、未出土分株和出土分株集中分布在横走侧根中心根段(其余根段很少或为零)，因此对中心根段不定芽、未出土分株和出土分株数与横走侧根养分含量进行相关分析。相关分析显示(表7)，林缘不定芽数分别与横走侧根全氮、全磷含量和氮磷比呈极显著/显著正相关，与碳氮比呈显著负相关；未出土分株数与全氮含量、有机碳和氮磷比呈显著正相关。林内不定芽数量与全氮、全钾、有机碳、氮磷比呈显著正相关，未出土分株数量与全氮、有机碳、氮磷比呈显著正相关。初步说明，横走侧根全氮、全磷、全钾和有机碳含量增加以及氮磷比增大有利于不定芽、未出土分株数量的增加，碳氮比的增大对不定芽发生有抑制作用。

2.5 土壤养分与灰杨克隆繁殖的关系

相关分析显示(表8)，林缘不定芽数量与土壤有机质含量呈极显著正相关，与土壤碱解氮含量和速效钾含量呈显著正相关；林缘和林内的未出土分株数与土壤碱解氮含量呈极显著正相关，与土壤速效磷含量呈显著正相关。结果说明，土壤有机质、碱解氮、速效钾含量的增加有利于不定芽的发生，土壤碱解氮、速效磷含量的增加有利于未出土分株数量的增加。

表7 不定芽、未出土/出土分株数与横走侧根养分含量、有机碳含量的相关系数

Table 7 The correlation coefficient of Adventitious bud,unearthed/earthed ramets number with horizontal lateral root nutrient content and organic carbon content

指标Index生境Habitat全氮Total nitrogen全磷Total phosphorus全钾Total potassium有机碳Organic carbon碳氮比C/N氮磷比N/P不定芽数量Adventitious bud林缘Woodland edge0.81∗∗0.74∗0.480.62-0.70∗0.66∗林内Woodland internal 0.64∗0.230.75∗0.74∗-0.320.64∗未出土分株数量Unearthed ramets林缘Woodland edge0.72∗0.340.560.70∗-0.580.71∗林内Woodland internal 0.64∗0.230.75∗0.65∗-0.330.71∗出土分株数量Earthed ramets林缘Woodland edge0.15 0.540.17-0.12-0.19-0.06林内Woodland internal 0.220.170.420.12-0.150.20

表8 不定芽、未出土/出土分株数与土壤养分含量的相关系数

Table 8 The correlation coefficient of Adventitious bud,unearthed/earthed ramets number with the soil nutrient content

指标Index生境Habitat土壤有机质Soil organic matter土壤碱解氮Soil alkaline hydrolysis N土壤速效磷Soil available P土壤速效钾Soil available K不定芽数量Adventitious bud未出土分株数量Unearthed ramets出土分株数量Earthed ramets林缘Woodland edge0.82∗∗0.81∗0.540.43∗林内Woodland internal 0.610.44-0.010.04林缘Woodland edge0.540.83∗∗0.74∗0.54林内Woodland internal 0.540.83∗∗0.74∗0.54林缘Woodland edge0.230.02-0.13-0.06林内Woodland internal0.06-0.10-0.46-0.29

表9 横走侧根养分含量、有机碳与土壤养分含量间的相关系数

Table 9 The correlation coefficient of horizontal lateral root nutrient content and organic carbon content with the soil nutrient content

横走根养分Horizontal lateral root nutrient林缘土壤养分Soil nutrient content in woodland edge林内土壤养分Soil nutrient content in woodland internal有机质Organic matter碱解氮Alkaline hydrolysis N速效磷Available P速效钾Available K有机质Organic matter碱解氮Alkaline hydrolysis N速效磷Available P速效钾Available K全氮Total nitrogen0.88∗∗0.93∗∗0.87∗∗0.84∗∗0.89∗∗0.88∗∗0.72∗0.71∗全磷Total phosphorus0.75∗0.540.390.260.190.250.250.38全钾Total potassium0.440.590.73∗0.85∗∗0.80∗∗0.68∗0.520.63∗有机碳Organic carbon0.87∗∗0.84∗∗0.600.410.93∗∗0.83∗∗0.470.30碳氮比C/N-0.82∗∗-0.82∗∗-0.75∗-0.82∗∗-0.12-0.25-0.56-0.78∗∗氮磷比N/P0.80∗∗0.90∗∗0.79∗∗0.84∗∗0.75∗0.77∗∗0.78∗∗0.82∗∗

2.6 横走侧根养分及有机碳含量与土壤养分含量的关系

为了进一步探究横走侧根中矿质养分含量的动态变化与土壤养分含量变化间的关联，对横走侧根与土壤间的养分含量进行相关性分析(表9)。结果显示，横走侧根全氮含量在林缘、林内均与土壤有机质、碱解氮、速效磷和速效钾含量呈极显著/显著正相关关系；横走侧根全磷含量在林缘与土壤有机质含量呈显著正相关；横走侧根全钾含量在林缘与土壤速效磷、速效钾含量呈显著/极显著正相关，在林内与土壤有机质、碱解氮和速效钾含量分别呈极显著/显著正相关；横走侧根有机碳含量在林缘、林内均与土壤有机质和碱解氮含量呈极显著正相关；横走侧根碳氮比在林缘与土壤有机质、碱解氮和速效钾呈极显著负相关，与速效磷呈显著负相关，在林内与速效钾呈极显著负相关；横走侧根氮磷比除在林内与有机质含量呈显著正相关外，在林缘、林内均与其他指标呈极显著正相关。

3 讨论

3.1 横走侧根养分含量变化对灰杨克隆繁殖的影响及其与土壤养分关系

关于克隆器官自身养分含量对克隆繁殖影响的研究报道较少。Tomlinson和O’Connor[13]提出顶端优势的形式和机理，认为细胞分裂素的产生与根中N元素的含量有关，根中N含量控制着侧芽的生长和发育；芽的生长受到营养成分含量的影响。碳、氮、磷、钾作为植物生长发育所必需的营养元素，在植物体构成和生理代谢方面发挥着重要作用。本研究结果显示，横走侧根全氮、全磷、全钾和有机碳含量、氮磷比、碳氮比对不定芽、未出土分株数量有调节作用，表现在不定芽、未出土克隆分株数在4～6月随灰杨横走侧根全氮、全磷、全钾和有机碳含量逐渐增加和氮磷比增大、碳氮比减小而增加，在7～10月则随灰杨横走侧根全氮、全磷、全钾和有机碳含量逐渐减少和氮磷比减小、碳氮比增大而增加。其中，横走侧根全氮含量和氮磷比变化对不定芽、未出土分株数量的影响在林缘、林内不同生境都是显著的，说明灰杨横走侧根N含量对控制不定芽发生和未出土克隆分株形成起重要作用；全磷含量只影响不定芽数量，而全钾和有机碳含量更多的是对未出土克隆分株的形成起作用。

由于在自然陆生生态系统中，氮和磷是限制植物生长的主要养分元素，因此，有关氮磷合适比例，以及对植物生长限制作用的研究得到了重视和推广，N∶P被广泛用来诊断植物个体、群落和生态系统的氮磷养分限制格局[14～18]。有研究报道，当植被的N∶P小于14时，则表明植物生长更大程度受到氮素的限制作用，而大于16时，则反映植被生产力受磷素的限制更为强烈，介于两者之间表明受到氮磷元素的共同限制作用[14～15,18]。灰杨克隆生长过程，横走侧根各根段氮磷比在林缘呈现逐渐减小规律，林内则呈现4～6月初逐渐增大随后逐渐减小的趋势，整个生长季N∶P在0.15～0.35变化范围，由此进一步说明不定芽发生及不定芽向未出土克隆分株转化过程更大程度地受到横走侧根氮素含量变化的限制作用。

前人研究证实，土壤的营养资源可以调控无性系草本根茎植物的觅养行为。高质量生境中(低盐分、高光照、高营养)Scirpus olneyi的根茎分枝增多、产生较多短根茎型分株，分株的分布较密集；在低质量生境中(高盐分、低光照、低养分)产生较多的长根茎的分株，分株密度较低[19]。Roiloa等人对Fragariavesca进行的研究发现了同样的结果，即在异质生境中，种群倾向于在较高质量的斑块中投入较多的分株[20]。VallisneriaspiralisL.在异质生境中也表现出在富营养斑块一侧具有较长的叶片，同时富营养斑块内定植的分株个体也较大[21]。本研究结果表明，土壤有机质、碱解氮、速效磷、速效钾含量对不定芽、未出土分株数量有调节效应，表现在不定芽数量在4～6月底随林缘、林内土壤有机质、碱解氮、土壤速效磷含量而增加(该阶段地温、气温逐渐升高和光照充足，生境养分质量趋于越来越高的水平状态)，在7～10月随土壤有机质、碱解氮、土壤速效磷、速效钾含量整体水平的降低而减少。植物根中的氮、磷、钾源于从土壤中吸收。结果还表明，土壤有机质、碱解氮、速效磷和速效钾含量增加均会促进横走侧根全氮、全磷、全钾及有机碳含量的增加，并调节根中碳氮比值降低和磷氮比值的升高，这种影响和调节作用在林缘、林内有所不同。说明横走侧根中全氮、全磷、全钾含量受土壤有机质、碱解氮、速效磷及速效钾含量的直接影响，横走侧根全氮、全磷、全钾含量对灰杨不定芽、未出土分株数量的影响可能是通过土壤有机质、碱解氮、速效磷和速效钾含量的变化来调节的。

3.2 林缘和林内差异影响克隆繁殖特征与器官养分的关系

我们的前期研究表明，林缘各时期的不定芽、未出土及出土克隆分株数量显著高于林内，林缘土壤含水量会影响未出土分株数量，但林内土壤含水量却显著影响不定芽数量[5]。本研究表明，林缘、林内生境的土壤有机质含量，除了4月份其余时期有机质含量均是林缘显著高于林内；速效钾含量在各时期均是林内显著高于林缘；速效磷含量在5～6月林缘显著高于林内。分析认为，两个生境碱解氮含量无差异的情况下，土壤有机质含量的差异可能是引起两生境不定芽数量的原因之一，因为土壤有机质含量极显著地影响横走侧根全氮含量和不定芽数量。研究结果还显示，虽然林内土壤速效钾含量高于林缘有利于横走侧根全钾含量增加，但并不影响不定芽数量。由此也说明，灰杨克隆繁殖过程不定芽、未出土分株数量的变化是多种环境因子综合作用的结果，是对环境条件变化适应的表现。

4 结论

不定芽、未出土分株数量受横走侧根全氮含量和氮磷比、土壤有机质和碱解氮含量的显著影响，土壤有机质、碱解氮、速效磷和速效钾含量增加均会促进横走侧根全氮含量的增加，在土壤养分质量水平较低的林内生境这种调节影响作用更明显。由此说明，横走侧根养分对灰杨克隆繁殖的影响受土壤养分水平高低的调节，林缘、林内土壤养分含量差异是不定芽、未出土分株数量存在差异的重要原因之一。灰杨是杨属为数不多的国家保护植物，灰杨林具有重要的生态服务功能。在天然林保护实践中，根据灰杨克隆繁殖规律和生境土壤养分含量水平采取针对性的人工施肥措施，可以有效促进灰杨繁殖过程不定芽的发生发育和克隆分株的生长，这对天然灰杨林种群恢复更新具有重大意义。