小麦旗叶叶片不同部位叶绿素分布差异的研究

苏娜　姜思彤　傅兆麟

摘    要：以8个小麦基因型为材料，采用SPAD-502叶绿素测定仪测定方法，在灌浆期测定分析了小麦旗叶叶片基部、中部和叶顶部的叶绿素含量（SPAD）。结果表明，5月1—13日8个基因型叶绿素含量平均值表现为顶部>中部>基部，其中5月5日顶部与中部和基部差异显著，其他日期顶部和中部与基部差异显著;5月19—23日表现为中部>基部>顶部，差异显著;不同测定时期部位间叶绿素平均降解率呈先降低后增加的趋势，5月6—9日最低，5月14—19日最大;灌浆中前期叶片中部叶绿素日降解速率高于基部和顶部，灌浆中期到中后期叶片顶部高于中部和基部，灌浆后期叶片基部高于中部和顶部，这是灌浆中期出现各部位间叶绿素含量差异幅度变小的原因。研究认为，小麦旗叶不同部位间叶绿素含量和解速率存在着显著差异。

关键词：小麦旗叶;叶片部位;叶绿素;含量;降解率

中图分类号：S512.1          文献标识码：A         DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.05.012

Study on Chlorophyll Distribution Differences between the Different Parts of Flag Leaf in Wheat

SU Na， JIANG Sitong， FU Zhaolin

（Anhui Key Laboratory of Plant Resources and Biology， College of Life Science， Huaibei Normal University， Huaibei， Anhui 235000，China）

Abstract： Taking 8 wheat genotypes as the test material， and the SPAD-502 chlorophyll meter as the test method， it was tested and analyzed that the content， the degradation rate and chlorophyll degradation rate per-day in the parts of the base， middle， and top of the flag leaf during filling stage. The results showed that the average chlorophyll content of 8 genotypes was top > middle > base from May 5 to 13， the difference between the top and middle and base was significant on May 5， and between the top and the middle and base was significant on other dates. The average degradation rate of chlorophyll showed a trend of decreasing at first and then increasing at different locations during the period of May 19—23， which was the lowest from May 6—9 and the highest from May 14—19. The degradation rate of chlorophyll in middle and early stage of grain filling was higher than that in base and top， the top of leaves was higher than that in middle and late stage of grain filling， and the base of leaves was higher than that in middle and top stage of grain filling， which was the reason why the difference of chlorophyll content between different parts became smaller in middle stage of grain filling. The research conclusion was that there were significant differences in chlorophyll content and degradation rate between different parts of wheat flag leaf.

Key words： wheat flag leaf;parts of leaf;chlorophyll;content;degradation rate

叶绿素是植物进行光合作用的物质基础。旗叶是小麦一生中的最后一片叶，因其处在特殊的空间位置和生长发育时期，在漫长的进化过程中形成了独特的结构和生理功能，在后期籽粒灌浆中起着至关重要的作用。鉴于旗叶的重要性，相关研究者对其进行了大量的研究：1991年单保山等[1]对小麦旗叶对产量性状及籽粒蛋白含量作用的研究，1993年傅兆麟[2]对小麦旗叶空间伸展位置与抗病性的关系进行了研究，2001年傅兆麟等[3]报道了小麦旗叶与穗粒質量关系的研究，2002年傅兆麟等[4]研究了超高产小麦旗叶的光合生理特性，2009年刘永康等[5]研究了小麦旗叶直立转披动态过程对其高光效的影响，2011年秦娜[6]对调控小麦旗叶姿态的基因定位与细胞生物学进行了分析，2013年傅兆麟等[7]研究了不同穗粒质量小麦旗叶生产能力，2014年何丽香等[8]对小麦灌浆期旗叶叶绿素含量与产量和品质的关系进行了研究，2014年潘幸来等[9]报道了小麦旗叶片的显微结构初步研究结果，宫晶[10]对小麦叶片的厚度进行了研究，2015年张志鹏[11]对小麦叶绿素含量遗传特性进行了研究，傅兆麟等[12]研究了旗叶形态性状及负荷量的遗传效应。关于旗叶叶绿素含量的研究尚不系统，本研究以8个小麦品种为试验材料，测定小麦灌浆期旗叶不同部位的叶绿素含量，分析其降解率，探讨小麦旗叶不同部位叶绿素的分布规律，旨在为小麦品种选育和高产栽培研究提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验于淮北师范大学小麦种质资源中选取8个不同基因型冬小麦品种作为供试材料，包括淮师1618、淮师1702、煤生0308、煤生0308改良系、烟农19、淮师1706、淮师1721和淮师1801。

1.2 试验设计

试验于2017—2018年小麦生长季在淮北师范大学小麦育种试验田开展，采用随机区组设计，3次重复，共计4个小区，各小区均按3行区种植，行长2.0 m，行距0.25 m，于2017年10月15日播种，试验田按高产田常规管理。

每个小区随机选取生长发育良好的3个单株小麦在主茎挂牌标记，在小麦灌浆期（2018年4月25日—5月29日）进行叶绿素含量测定。分别于5月1，5，9，13，19，23日的9：00—11：00和14：00—16：00，采用SPAD-502叶绿素仪对小麦旗叶基部（距叶耳2 cm处）、中部和尖部（距叶尖3 cm处）的叶绿素含量进行测定，以SPAD值作为测定指标，根据不同时期叶绿素测定值计算叶绿素降解率。

叶绿素降解率=（第1次叶绿素含量测定值-后一次叶绿素含量测定值）/第1次叶绿素含量测定值×100% （1）

叶绿素日降解率=2次叶绿素降解率差值/2次叶绿素降解率测定间隔天数×100%  （2）

1.3 数据统计与分析

试验数据采用Microsoft Excel 2010进行处理，采用DPS软件第二版进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 旗叶不同部位叶绿素含量变化

生物体的结构决定功能，植物体上的同一个叶片，由于各部位间结构的差异可能影响到叶绿素含量的分布均匀性。本研究中8个品种旗叶叶基部、叶中部和叶顶部在6个不同灌浆时期叶绿素平均含量的测定结果如表1所示。

由表1可知，8个品种旗叶叶片基部、中部和叶顶部间的叶绿素含量（SPAD）在5月1—13日之间均表现为顶部>中部>基部，其中5月5日顶部与中部和基部差异均显著（P<0.05），而其他日期顶部和中部均与基部差异显著（P<0.05）;5月19日和5月23日均表现为中部>基部>顶部，且部位间差异均显著（P<0.05）;随着小麦生育期的推进，旗叶叶片叶绿素平均含量呈持续降低的趋势。

2.2 旗叶叶片不同部位间叶绿素的降解率与降解速率差异比较

2.2.1 不同部位间叶绿素降解率的差异比较   由表2可知， 5月1—5日，不同部位叶绿素降解率表现为中部>基部>顶部，且处理间差异均显著（P<0.05）;其他各时期叶绿素降解率均表现为顶部>中部>基部，且处理间差异均显著（P<0.05）;随着生育期的推进，不同测定时期叶绿素部位间平均降解率呈先降低后增加的趋势，其中在5月6—9日降解率最低，在5月14—19日降解率增幅最大。

2.2.2 不同部位间叶绿素日降解速率的差异比较  由表3可知，旗叶叶片基部、中部和叶顶部间的叶绿素日降解速率在5个测定时间段都存在显著差异，其中叶片顶部在 5月1—9日、5月1—13日和5月1—19日3个时间段叶绿素日降解速率显著高于基部和中部，高出幅度为23.42～228.17个百分点;叶片中部在5月1—9日时间段显著高于基部和顶部，高出幅度分别为18.35和50.48个百分点;而叶片基部在5月1—23日时间段显著高于中部和顶部，中部和顶部分别比基部低19.64和55.19个百分点。表明灌浆中前期叶片中部叶绿素日降解速率高于基部和顶部，灌浆中期到中后期叶片顶部高于中部和基部，而灌浆后期则叶片基部高于中部和顶部。

3 结论与讨论

本试验以8个小麦基因型为材料，采用SPAD-502叶绿素测定仪测定方法，在灌浆期测定分析了小麦旗叶叶片基部、中部和叶顶部的叶绿素含量。结果表明，旗叶叶片基部、中部和叶顶部3个部位间，所有6个测定时期中，8个品种的叶绿素含量（SPAD）平均值差异显著;不同灌浆期5个测定时间段的叶绿素降解率差异显著;不同灌浆期5个测定时间段的叶绿素日降解率差异显著。旗叶不同部位叶绿素含量差异也达到显著水平，但差异的程度因品种和灌浆时期而有异，表现为前期和后期差异幅度大，中期差异幅度小，个别品种甚至差异不显著;前期和后期差异的顺序相反，前期为叶顶部>叶中部>叶基部，而后期为叶基部>叶中部>叶顶部;不同部位叶绿素含量在小麦灌浆过程中降低速率不同，降低速率大小排列顺序与前期叶绿素含量差异排列顺序一致，即叶顶部>叶中部>叶基部，这也是灌浆中期出现各部位间叶绿素含量差异变小的原因所在。测定和统计分析结果肯定了小麦旗叶叶片基部、中部和叶顶部间的叶绿素含量、降解率和日降解率的分布差异性，通过进一步研究了解其对产量性状的影响、合理高效的分布模式和决定合理高效的分布模式的遗传基础等问题后，用以指导小麦高产高效品种的选育与高产高效群体构建工作。

关于小麦叶片叶绿素含量对小麦產量的影响，早就有肯定的研究结论，并建议将小麦叶片中的叶绿素含量作为研究对象进行研究[13]，尤其是对影响小麦叶绿素含量的遗传基础开展研究，可以在理论上和实践上对小麦品种的选育和产量提供指导。此后，许多科技工作者围绕小麦叶片叶绿素含量，尤其是上三叶的叶绿素含量及叶绿素荧光动力学参数进行了大量工作，并取得了很多有意义的研究成果[14-23]。由于历史条件和认识水平的限制，小麦旗叶叶片不同部位间叶绿素含量分布的差异性、差异性的遗传基础以及与产量性状的关系研究尚无报道。本试验结合工作实践，对小麦旗叶叶片不同部位间叶绿素含量分布差异性与变化规律进行了测定分析，其他问题有待继续研究。由于试验条件和技术能力的限制，本研究结果需要进一步完善和同行的斧正。

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