瓜实蝇对不同果香香精的趋向行为研究

李磊 牛黎明 韩冬银 陈俊谕 张方平 符悦冠

摘  要  本研究选取与瓜实蝇偏好寄主植物果实以及对其具有强引诱作用的非寄主果实相关的果香香精8种，研究了瓜实蝇对这些香精的趋向行为。结果表明，瓜实蝇对不同果香香精表现出不同的趋向行为。室内室外的初筛结果均表明瓜实蝇偏好榴莲香精和南瓜香精，且两种香精诱集的瓜实蝇雌雄虫数量并无显著差异。通过Y型嗅觉仪行为测定发现瓜实蝇最偏嗜10% （w/V）的榴莲香精和南瓜香精。基于本研究的结果，建议选择10%的榴莲香精和南瓜香精溶液用于瓜实蝇的监测和诱杀防治。

关键词  果香香精;瓜实蝇;趋向行为

中图分类号  S433      文献标识码  A

瓜实蝇Zeugodacus cucurbitae （Coquillett）是一种世界性的检疫性害虫，起源于印度，广泛分布在温带、热带及亚热带的30多个国家和地区[1-2]。在我国，瓜实蝇已被列入第一批国家重点管理外来入侵物种名录，现主要分布在海南、广东、广西、福建、云南、贵州、四川、台湾、香港等10余个省份和地区[2-3]，且有进一步扩散蔓延的趋势。瓜实蝇寄主种类繁多，可为害120多种蔬菜和水果[1-2， 4-6];成虫偏好产卵于幼嫩果实中，偶产于花、蔓中，幼虫孵化后果实内部钻蛀取食，往往导致寄主果实提前黄化、畸形、腐烂以及脱落等，严重影响果实的产量与品质，造成巨大的经济损失[1， 7]。

诱杀防治是瓜实蝇综合防控中重要的一环，其主要基于瓜实蝇成虫对特定光、色、味等的趋性或偏好，主要包括色板诱杀[8]、拟信息素诱杀[9-11]以及蛋白饵剂诱杀[12-15]等。其中，色板诱杀可雌雄双诱，但诱集距离较近、诱集效果差;拟信息素诱杀诱集效果好且诱集距离较远，但仅能诱雄;蛋白饵剂也可雌雄双诱，但诱集效果稳定性较差。此外，也有利用寄主植物果实、果皮或气味浓厚的非寄主植物果实、果皮混合杀虫剂对瓜实蝇进行诱杀[1， 10， 16]，虽然果实果皮易腐败，但其获取较容易、操作简便且可雌雄双诱，被多数果蔬种植园接受和推崇。果香香精是根据天然物（如水果、蔬菜等）的香气成分人为添加主体香料（人工合成）、稀释剂、协调剂以及保留剂等调配而成，不仅具有天然物的香味，且香味持久稳定，目前广泛应用于化妆品以及食品加工中。研究发现，西瓜、南瓜、菠萝、香蕉等果实或果皮对瓜实蝇具有显著的诱集作用[1， 2， 16]，这主要由于瓜实蝇被果实或果皮散发的气味所吸引，那么将这些果实替换为与其气味相近的果香香精是否对瓜实蝇也具有诱集作用是一个值得探讨的科学问题。鉴于此，本研究选取与瓜实蝇偏好寄主植物果實以及对其具有强引诱作用的非寄主果实相关的果味香精8种，研究了瓜实蝇对这些香精的趋向行为。为今后开展瓜实蝇的监测和诱杀防治提供新思路。

1  材料与方法

1.1  材料

1.1.1  供试虫源和植物香精  供试瓜实蝇为中国热带农业科学院环境与植物保护研究所室内饲养的稳定实验种群，已连续饲养30代以上。室内温度控制在25～27 ℃，相对湿度为60%～70%，光周期L∶D=14 h∶10 h。供试的8种果香香精为食品添加剂，分别为南瓜香精、哈密瓜香精、香蕉香精、芒果香精、黄瓜香精、西瓜香精、榴莲香精、菠萝香精，生产厂家为阳东县中大食品配料有限公司。

1.1.2  供试嗅觉仪  供试嗅觉仪为“Y”型嗅觉仪，由吹气泵、活性炭柱、空气湿润装置、味源瓶、流量计以及“Y”型管组成，并通过Teflon管按上述顺序依次连接组合。其中“Y”型管两臂长20 cm，内径2 cm，两臂夹角为75;直臂长30 cm，内径3 cm，接虫口内径2.5 cm。

1.2  方法

1.2.1  瓜实蝇对8种植物香精的趋向行为比较  选择晴天微风的气候（记录温度范围约为26～36 ℃），在室内和室外各搭建3个网罩（规格为2.2 m2.2 m2.0 m），每个网罩间隔2 m左右的距离。室外网罩放置在树荫下，室内网罩放置在透光封闭的过道。取350 mL矿泉水瓶若干个，在距离瓶口方向的1/3处打3个直径1 cm的小孔。配置8种5%浓度的香精水溶液，分别取50 mL香精溶液置于瓶中，然后用塑料绳将诱瓶从网罩顶部靠边约10 cm处垂直悬挂，诱瓶底部距离地面约1.2 m;每个笼罩正中位置均需悬挂一个装有50 mL水的诱瓶作为对照。挑取健康活泼的30～35 d龄瓜实蝇300对，分别放置在3个网罩中，每个网罩各100对。24 h后，统计每个瓶中瓜实蝇总数量和雌雄数量。

1.2.2  瓜实蝇对不同浓度的榴莲香精和南瓜香精的行为反应  分别配制1%、5%、10%、20%（w/V）的南瓜香精和榴莲香精水溶液，以清水为空白对照，测试两两分组独立进行。取配好的香精溶液或清水300 L滴于滤纸片（3 cm3 cm）上，随后将滤纸片置于味源瓶中。将“Y”型嗅觉仪气流控制在250～300 mL/min，测试时用不透光黑布将“Y”管盖住遮光。挑取健康活泼的30～35 d龄瓜实蝇，将瓜实蝇从接虫口引入“Y”管并开始计时，反应时间为3 min，当试虫进入侧臂基部1/3处记录为实验虫对该臂的味源作出选择。每测定5头虫子后调换两侧臂的位置，以消除几何位置对实验虫行为影响记录。每测定10头虫后，用75%的酒精清洗“Y”管。每次仅测试1头虫，且每头虫仅用一次，雌雄分开进行，每组实验雌雄各60头。

1.3  数据分析

瓜实蝇对不同浓度香精的行为反应均采用卡平方适合性检验，当p>0.05时，表明两两数据间无显著性差异。所有数据均采用SPSS 20软件进行分析，所有图均采用Excel软件进行绘制。

2  结果与分析

2.1  瓜实蝇对8种植物香精的趋向行为

由图1可知，瓜实蝇对8种植物香精的趋向行为明显不同，其更加偏好榴莲香精和南瓜香精。在室外，榴莲香精诱集的瓜实蝇数量为247头，南瓜香精诱集的数量为182头，分别占试验总量（600头）的41.17%和30.33%;在室内，榴莲香精诱集的瓜实蝇数量为291头，南瓜香精诱集的数量为149头，分别占试验总量（600头）的48.50%和24.83%。

2.2  瓜实蝇对不同浓度的南瓜和榴莲香精的行为反应

由图3可知，除1%浓度的榴莲香精外，瓜实蝇雌虫对其他浓度榴莲香精的趋向数量显著高于其对水的趋向数量;研究也发现瓜实蝇雌虫除对20%和10%榴莲香精反应数量无显著性差异外，其对相对高浓度的榴莲香精的反应数量显著高于低浓度的（两两比较的结果）;由图4可知，除1%的榴莲香精外，瓜实蝇雄虫对其他浓度榴莲香精的趋向数量显著高于其对水的趋向数量;研究也发现瓜实蝇雄虫对5%、10%、20%榴莲香精趋向的数量均显著高于1%浓度的榴莲香精;与5%和20%榴莲香精相比较，瓜实蝇雄虫对10%榴莲香精的反应数量显著更高，但其对5%和20%两种浓度榴莲香精的反应数量并无显著差异。

综合图3和图4的结果，瓜实蝇更加偏好10%的榴莲香精。

由图5可知，瓜实蝇雌虫对所有浓度的南瓜香精趋向数量均显著高于其对水的趋向数量;两两比较结果发现瓜实蝇雌虫除对20%和10%南瓜香精反应数量无显著性差异外，其对所有相对高浓度的南瓜香精的反应数量均显著高于低浓度 的，由图6可知，除1%浓度的南瓜香精外，瓜实蝇雄虫对其他浓度的南瓜香精趋向数量均显著高于其对水的趋向数量;除5%浓度的南瓜香精外，瓜实蝇雄虫对其他浓度南瓜香精的趋向数量显著高于1%浓度的南瓜香精;研究也发现与5%和20%两种浓度的南瓜香精相比较，瓜实蝇雄虫对10%南瓜香精的反应数量显著更高，但其对5%和20%两种浓度南瓜香精的反应数量并无显著差异。

3  讨论

通过本研究发现瓜实蝇对8种果香香精均有一定的趋向行为，尤其是榴莲香精和南瓜香精的诱集效果最为明显。Mwatawala等[16]通过田间和半田间试验测定了瓜实蝇对西瓜、黄瓜、南瓜的偏好选择行为，结果发现瓜实蝇对西瓜最为偏好。而针对本研究涉及的西瓜香精、黄瓜香精以及南瓜香精，瓜实蝇更加偏好南瓜香精，这与该虫对3种寄主果实的偏好选择并不对应。研究发现影响实蝇对寄主偏好选择的因子除寄主种类外，还包括同一寄主不同品种、寄主颜色、形状、成熟度、果皮硬度等[18-19]，这涉及实蝇对寄主果实的颜色、气味以及物理性状等的识别，且这些因子的影响往往是多种因子协同作用;而对于果味香精来说，其主要是通过气味来影响瓜实蝇的偏好选择，受其他因子的影响较小，这可能是导致寄主果实与其对应的果味香精诱集瓜实蝇的效能存在差异的主要原因。

在本研究中，榴莲香精对瓜实蝇具有显著的诱集作用，但其对应的榴莲却不是瓜实蝇的寄主。多个研究发现瓜实蝇可被多种非寄主植物所吸引，如无翅豆兰、木薯、向日葵、蓖麻等[1， 20-22]，也有研究发现可利用甘薯、菠萝皮等制作的毒饵来诱杀瓜实蝇[2]，这说明瓜实蝇的行为偏好选择不仅受限于其为害的寄主，也可被非寄主植物所影响。已有研究证实无翅豆兰中释放的覆盆子酮是吸引瓜实蝇的关键[22]，这说明上述非寄主植物中可能存在吸引瓜实蝇的特异挥发性物质，这也可能是瓜实蝇被非寄主植物对应的香精所吸引的关键因素。

本文研究了瓜实蝇对8种果香香精的趨向行为，通过一系列行为测定发现瓜实蝇最偏嗜10% （w/V）的榴莲香精和南瓜香精，但后续还需要评价这两种香精在田间对瓜实蝇的诱集效果。基于本研究的结果，建议选择10%的榴莲香精和南瓜香精溶液用于瓜实蝇的监测和诱杀防治。

参考文献

Dhillon M K， Singh R， Naresh J S， et al. The melon fruit fly， Bactrocera cucurbitae： A review of its biology and management[J]. Journal of Insect Science， 2005， 5： 40.

马  锞， 张瑞萍， 陈耀华， 等. 瓜实蝇的生物学特性及综合防治研究概况[J]. 广东农业科学， 2010， 37（8）： 131-135.

欧剑峰， 黄  鸿， 吴  华， 等. 瓜实蝇国内研究概况[J]. 长江蔬菜， 2008， 9： 33-37.

Mwatawala M W， De Meyer M， Makundi R H， et al. Host range and distribution of fruit-infesting pestiferous fruit flies （Diptera， Tephritidae） in selected areas of Central Tanzania[J]. Bulletin of Entomological Research， 2009， 99（6）： 629-641.

Ryckewaert P， Deguine J P， Brevault T， et al. Fruit flies （Diptera： Tephritidae） on vegetable crops in Reunion Island （Indian Ocean）： state of knowledge， control methods and prospects for management[J]. Fruits， 2010， 65（2）： 113-130.

Vayssieres J F， Rey J Y， Traore L. Distribution and host plants of Bactrocera cucurbitae in West and Central Africa[J]. Fruits. 2007， 62（6）： 391-396.

马兴莉， 李志红， 胡学难， 等. 橘小实蝇、瓜实蝇和南亚果实蝇对广东省造成的经济损失评估[J]. 植物检疫， 2013， 27（3）： 50-56.

薛皇娃， 吴伟坚. 瓜实蝇对虚拟波长下不同颜色的趋性[J]. 昆虫学报， 2013， 56（2）： 161-166.

Shelly T E， Kurashima R S， Nishimoto J I. Field capture of male melon flies， Bactrocera cucurbitae （Coquillett）， in Jackson Traps Baited with Cue-Lure versus Raspberry ketone formate in Hawaii[J]. Proceedings of the Hawaiian Entomological Society， 2012， 44： 63-70.

Wee S L， Shelly T. Capture of Bactrocera fruit flies in traps baited with liquid versus solid formulations of male lures in Malaysia[J]. Journal of Asia-Pacific Entomology， 2013， 16（1）： 37-42.

廖永林， 张  扬， 李燕芳， 等. 不同诱捕处理在苦瓜地上对瓜实蝇和桔小实蝇的诱捕效果研究[J]. 热带作物学报， 2013， 34（1）： 142-145.

Prokopy R J， Miller N W， Pinero J C， et al. How effective is GF-120 Fruit Fly bait spray applied to border area sorghum plants for control of melon flies （Diptera ： Tephritidae）？[J]. Florida Entomologist， 2004， 87（3）： 354-360.

Revis H C， Miller N W， Vargas R I. Effects of aging and dilution on attraction and toxicity of GF-120 fruit fly bait spray for melon fly control in Hawaii[J]. Journal of Economic Entomology， 2004， 97（5）： 1659-1665.

Stark J D， Vargas R， Miller N. Toxicity of spinosad in protein bait to three economically important tephritid fruit fly species （Diptera： Tephritidae） and their parasitoids （Hymenoptera： Braconidae）[J]. Journal of Economic Entomology， 2004， 97（3）： 911-915.

Deguine J P， Douraguia E， Atiama-Nurbel T， et al. Cage study of spinosad-based bait efficacy on Bactrocera cucurbitae， Dacus ciliatus， and Dacus demmerezi （Diptera： Tephritidae） in Reunion Island[J]. Journal of Economic Entomology， 2012， 105（4）： 1358-1365.

Mwatawala M， Kudra A， Mkiga A， et al. Preference of Zeugodacus cucurbitae （Coquillett） for three commercial fruit vegetable hosts in natural and semi natural conditions[J]. Fruits， 2015， 70（6）： 333-339.

李  磊， 馬华博， 牛黎明， 等. 生境及气象因子对瓜实蝇雄成虫数量动态的影响[J]. 环境昆虫学报， 2016， 38（4）： 766-770.

王玉群， 黄树生， 曾东强， 等. 实蝇对寄主选择的研究进展[J]. 南方农业学报， 2012， 43（5）： 621-625.

彭  帅， 郑丽霞， 吴伟坚. 瓜实蝇对寄主植物的产卵选择性[J]. 环境昆虫学报， 2013（02）： 273-276.

Atiama-Nurbel T， Deguine J P， Quilici S. Maize more attractive than Napier grass as non-host plants for Bactrocera cucurbitae and Dacus demmerezi[J]. Arthropod-Plant Interactions， 2012， 6（3）： 395-403.

McQuate G T. Assessment of attractiveness of cassava as a roosting plant for the melon fly， Bactrocera cucurbitae， and the Oriental fruit fly， B. dorsalis[J]. Journal of Insect Science， 2011， 11： 30.

Keng-Hong T， Nishida R. Synomone or kairomone？– Bulbophyllum Apertum flower releases Raspberryketone to attract Bactrocera fruit flies[J]. Journal of Chemical Ecology， 2005， 31（3）： 497-507.