彭水川续断蜜源植物研究

谭宏伟，韩加敏，董 霞，王小平，周昱恒，董 坤

(1.重庆市畜牧技术推广总站，重庆 401121；2.云南农业大学动物科学技术学院，云南 昆明 650201；3.云南农业大学食品科学技术学院，云南 昆明 65020；4.重庆市彭水苗族土家族自治县畜牧发展中心，重庆 409600)

1 引言

蜜粉源植物是为蜜蜂提供花蜜和花粉的食物来源，是蜜蜂赖以生存、繁殖和发展的生活资料，是发展养蜂生产的物质基础[1]。

川续断主要含有生物碱、皂苷、挥发油、多糖及其他生物活性成分[2]。丰富多样的成分使其具有行血消肿、生肌止痛、续筋接骨、补肝肾、强腰膝、安胎等作用[3-19]。川续断是一种中药材也是一种蜜粉源植物，其多年生草本，头状花序球形，花期7～9月，果期9～11月[3]。近年来，医药市场对天然中药材的需求量逐年增加[20]，川续断的野生产量因被大量采摘而逐年下降，无法满足人们的需求[21]，所以一些地区（如攀西地区[22]）进行了人工种植。

川续断在重庆彭水地区属野生蜜源，零星广布，多生于田埂、林缘及荒地处，花粉和花蜜都很丰富，而且在生长多而集中处可采到此蜜[23]，其丰富的花粉可为该区域的蜜蜂提供一定的营养物质。《中国蜜粉源植物》记载与之同属植物续断均为蜜源植物，但未见关于该种蜜源植物开花泌蜜等的研究报道。本研究通过对其开花方式及顺序、开花期、蜜蜂采集习性及花冠和花粉的超微结构研究，可为川续断作为蜜源的开发利用提供一定的参考。

2 实验方法

2.1 开花方式及顺序

对观察区域的川续断花序进行标记、观察和记录，找出其开花方式及顺序并进行统计，实验中开花方式统计了200个花序。

2.2 开花期

对观察区域川续断的整体花期进行记录，选取10个花序对单花序花期进行记录与统计。

2.3 蜜蜂采集习性

选取1 m2川续断生长区域，在3天晴朗日的8：00～18：00整点时统计该区域蜜蜂数量，紧接着跟着一只蜜蜂记录其访花（花序）数量及其在每个花序上的停留时间，直至蜜蜂离开观察区域。

2.4 超微结构研究

花冠采集后放入固定液中4℃冷藏保存，然后进行乙醇脱水，临界点干燥后进行电镜扫描；花粉采集后放入装有变色硅胶的密封袋中干燥，然后进行电镜扫描。利用Image J软件对所拍图像进行测量，利用Excel软件对数据进行处理与分析。

3 实验时间与地点

实验于2018年8～9月在重庆市彭水苗族土家族自治县摩围山上进行。

4 结果与分析

4.1 开花方式及顺序

川续断为头状花序，球形，花序开花时可分为4个部位（如图1）。

图1 川续断开花部位

川续断根据开花时不同部位的先后顺序不同，总体可分为3种方式。方式一：部位2最先开放，其次部位4，最后是部位1、3同时开放，由于部位3的面积较大，最后开完的一般是部位3。方式二：部位2和部位4同时开放，然后部位1、3开放方式基本与方式一一致。方式三：部位4最先开放，其次部位2，然后部位1、3开放方式基本与方式一一致。在川续断的开放过程中也并不是全都按这3种方式来开放的，还有很少一部分顺序方式比较杂，不是一个部位同时开放，而是有一二朵先开放，不好描述，归为其他方式(如附图)。

图2 川续断开花方式一

图3 川续断开花方式二

图4 川续断开花方式三

图5 川续断其他开花方式

对川续断200个花序进行标记与观察，并统计了各种开花方式的数量，结果如图6所示。结果显示，82.5%的川续断花序以方式一开放，占大多数；其次是方式二，有12.5%；少数以方式三和其他方式开放，2种方式总共占5%。

图6 川续断不同开花方式统计

4.2 川续断开花期

川续断开花过程中，会从主枝上不断长出新花序，从而总体花期较长，在彭水县的总体花期为8～9月。

川续断开花过程中，将其单花序分为开花期和败花期。此开花期是指川续断总状球形花序上第一朵花开始开放至最后一朵花开放的时间；败花期是指花序上所有花朵开放后开始变黄、凋谢及掉落，直至所有花朵掉落的时间。

结果如表1所示，川续断单花序开花期4.48 d，最多6 d，最少3 d；单花序败花期2.9 d，最多4 d，最少2 d；总花期7.38 d，最多9 d，最少6 d。

表1 川续断花期时间

4.3 川续断蜜蜂采集习性

观察了蜜蜂从早上8：00到下午18：00整点时采集川续断的数量、单只蜜蜂的采集频率及在单花序上的停留时间，结果如图7所示。

图7 川续断蜜蜂采集习性

一天中每个时段蜜蜂采集川续断的数量差异不是特别大，只是在早上9：00以前可能气温太低，蜜蜂比较少，还可能没有蜜蜂，但在9：00以后数量波动不大，在下午16：00达到最大值。单只蜜蜂的采集频率变化就比较大，从8：00～12：00一直在上升，12：00开始下降，在12：00达到最大值，一只蜜蜂可以在观察区域内16.5个花序上停留。蜜蜂在11：00单花停留时间最长，为22.83 s。据观察，蜜蜂可以在川续断花序上停留的时间最长可以达到10 min以上，但不是整点观察到的。

4.4 川续断超微结构

4.4.1 花管内壁电镜扫描

根据观察，开始是猜测川续断的蜜腺在花管内壁上的，经过电镜扫描，在花管内壁上只发现了一些细毛（图8-B、C黑色圈处），德国C.K.施佩格尔发现尼泊尔老鹳草的花瓣基部有细毛，细毛之下也有分泌甜汁的腺体，这些分泌甜汁的腺体就是蜜腺[3]，但是川续断细毛之下的结构没有观察到。至于这些细毛是不是川续断分泌花蜜的组织，还需要对其及花的其他部位进行研究才能确定。

图8 川续断花管内壁扫描图

4.4.2 花粉形态

花粉近等腰三角形，3个角上有萌发沟，没有像三角形那样轮廓分明，“边”所在的面有一定的弧度。2边长54.97(28.99～30.29)μm，底边不包括萌发孔位置长 58.41(57.04～59.78)μm，最宽处长 73.50（65.50～84.36） μm，厚度约为16.06μm。萌发沟凹陷有线开口，开口长46.12（43.96～48.57） μm，宽3.71（2.57～4.38）μm，开口面积约为110.64μm2。具乳突状纹饰，大小不一，分布不规则。

图9 川续断花粉电镜扫描图

5 结论

通过对川续断的开花方式、开花期和蜜蜂采集习性的研究，川续断单花序开花时一般分为4个部分、3种方式，总体花期2个月左右，单花序花期7.38 d，是蜜蜂喜爱采集的一种蜜源植物。得到了川续断花粉超微结构，但花蜜腺具体位置还有待进一步研究。

致谢：电镜扫描由中国科学院东亚植物多样性与生物地理学重点实验室谷志佳协助完成，特此致谢！