800万年：大熊猫的进化史

赵良冶

提起世界珍奇、中国国宝大熊猫，人尽皆知，粉丝遍布全球不计其数。但是，说到大熊猫的起源及演化过程，知之者却寥寥无几。

其实，大熊猫的进化史，历经几代动物学家、考古学家的不懈努力，大体轮廓基本厘清，早已不是秘密。

化石为证，大熊猫的起源，距今大约800万年左右。化石弥足珍贵，保存在禄丰博物馆，这也是中华大地上，考古学家发现的最早的熊猫化石。

地处云贵高原的禄丰博物馆，坐落于禄丰县城，主要陈列当地出土的恐龙化石。其中展出的10来颗臼齿化石，形状奇特，很是让人费解。一旁摆放标签，注明此乃始熊猫化石，来自800万年前的中新世，采用同位素检测，误差忽略不计。

什么是中新世？说来话长。

地球的演变史漫长久远，人的生命不过流星一瞬，谁都无法亲眼目睹。地质学家和古生物学家，洞悉地层自然形成的先后顺序，科学论证缜密思考，归纳梳理出宙、代、纪、世、期这些地质年代单位，用以表述不同的阶段。

地质年代有了对应名称，地球和生命演化脉络清晰，便于表述，加上采用同位素检测，时间节点一目了然。

地球源起纷繁复杂，大熊猫则出现在千万年前的新生代。

作为地质历史上最新的一个代，新生代得名于“生物界接近现代”的意思。当新生代来临时，地球上的生物界面目一新，中生代的爬行动物大多消失，裸子植物衰退，被哺乳动物和被子植物取而代之，故逐渐呈现出现代生物的初始面貌。

新生代一分为三，划为古近纪、新近纪和第四纪。依次而来，古近纪细分为古新世、始新世、渐新世，新近纪包括中新世、上新世，第四纪则用更新世、全新世来划分。这里面的“世”说起来容易，不过动动嘴皮的工夫，若放到地球的演变、物种的进化当中，那可动辄以百万年甚至千万年计算。地質年代中，唯有全新世特别短暂，从一万一千多年前到今天，全部包罗在里边。

至于大熊猫，进化时光久远，一路走到今天实在不容易。同时代甚至晚许多年的远古动物，大多被残酷的自然法则淘汰出局，灰飞烟灭，大难不死，幸存于世的不过数十种，称之为动物界的“活化石”，大熊猫为其一。这个生命奇迹的存在，为研究生物的进化提供了重要依据。

古生物研究，化石提供第一手资料。禄丰出土的这些牙齿的拥有者，随即以“禄丰始熊猫”命名。切莫小瞧这个发现，就熊猫进化史而言，禄丰始熊猫提供了大熊猫起源的物证，具有划时代意义。

沉默的化石会说话，臼齿化石道出真相，消失的场景，尘封已久的故事，活灵活现的始熊猫恍若眼前。

800万年前的云贵高原，绝对不可以“高原”呼之。要知道，即便号称世界屋脊的青藏高原，那时候的平均海拔也不过千米上下。

禄丰，乃至云南、贵州，风景与今天迥异：热带潮湿气候，雨量充沛植被茂盛，河流纵横湖泊密布。这山这水，俨然热带动物群的家园。禄丰始熊猫和古猿、乳齿象、剑齿虎、三趾马们，成为这方土地的主人。至于万物之灵的人类，他们的始祖，还没在这颗星球露面。

最初价段，始熊猫族群尚未形成气候，数量不多，个头小，有如狐狸般大。小有小的好处，追杀弱小猎物身手敏捷。胖墩墩的始熊猫，继承了祖先、始熊杂食动物本性，以捕获猎物食肉为主。

得出这样的结论，臼齿化石功不可没。化石明白无误地告诉我们，始熊猫的臼齿不仅小而且平滑，尚不具备有效磨碎植物纤维的功能，只可能归入“广食性”动物。

大熊猫来自何方，时光久远，线索零散，迷雾重重，勾勒一幅相对完整的进化图，长期困扰学术界，无论动物学家还是考古学家。

禄丰始熊猫扬名之前，大熊猫起源有两种声音：欧洲说与中国说。

1942年，考古学家在匈牙利发现大熊猫类的早期代表一一葛氏郊熊猫牙齿化石，其活动的年代在700万年前。据此，部分学者提出大熊猫发源地在欧洲。

中华大地，熊猫化石分布之广，出土数量之多，任何一个国家都没法比。不过，由于葛氏郊熊猫年代最久远，以此作为证据，“欧洲说”似乎成定局。

1975年，禄丰县石灰坝村考古发掘现场，清理古猿化石时，意外找到始熊猫臼齿，时间比葛氏郊熊猫早上百万年。这个发现，让大熊猫研究者喜出望外。功夫不负有心人，更古老的始熊猫终于在禄丰露面。

臼齿的研究清楚说明，禄丰始熊猫前臼齿形态，同现生熊猫齿型相似，结构又具始熊的特征，介乎二者之间。

倘若孤证尚不足以说明问题，其后不久，毗邻的元谋县带给学者们同样的惊喜：始熊猫化石再次露面。

比起禄丰始熊猫，元谋始熊猫年代稍晚，个体的块头更小。

将禄丰始熊猫、葛氏郊熊猫比对分析，学者们得出结论：葛氏郊熊猫仅为熊猫类一个已经灭绝的旁支，同中国的大熊猫扯不上关系。

这边争论刚结束，2012年，西班牙又传来消息：更古老的大熊猫化石出土，包括额骨和牙齿，时间距今1100多万年。5年以后，加拿大和法国科学家又在相关刊物发表文章，“欧洲说”似乎再次占据上风。

我们居住的这颗星球，埋藏太多的秘密，真正的熊猫始祖游走地球的准确时间，今天的学者们恐怕无法界定，一切有待更多的科学发现。

而今仅中国西部四川、陕西、甘肃部分深山老林，才有大熊猫活体生存。

知道这一点，足矣。说一千道一万，珍稀动物“活化石”大熊猫属于全人类。

假如以禄丰始熊猫为起点，朝上可对接祖熊，往下则串连起不同时代出土的化石，一脉相承，前后连贯。大熊猫完整的进化轨迹，就此呈现世人。

按照这么一个顺序排列，200万年前后的更新世早期，经历几百万年的演化，始熊猫完成生物进化中的使命，接力棒传递给小种熊猫。

与此同时，人类始祖闪亮登场，后起直追，进化神速，逐渐超越所有动物。直立行走的巫山人、建始人、元谋人，开始打制简单的砾石工具。

这个阶段的小种熊猫，尽管比祖先始熊猫稍大，但依然处于进化水平的成长期，颅骨、牙齿、嚼肌等的结构尚欠发达，体型也仅有现生熊猫一半大，属于中国南方“大熊猫一剑齿象动物群”的主要成员。

辽阔的山林草地，潺潺的溪流连片的沼泽，提供了舒适安全的生长环境。气候冷暖交替，食物供给充沛，小种熊猫族群就此发展壮大。这期间，随着地球气候变化，为适应独特的生活环境，食谱开始发生改变。从食肉动物向兼吃竹子的杂食性动物转换，始于小种熊猫。为生存计久经磨练，除长出一口适合磨碎植物纤维的牙齿，前爪在五指外演变出一伪拇指，相互配合以握住竹子。

近些年研究认为，熊猫以竹子为主食，基于几种原因：这家伙体型庞大，行动不算灵活，奔跑速度不够快，不具备捕食獐子、麂子等的能力。依靠捡食动物尸体吃腐肉，更不是办法，搞不好自己先饿死变成腐肉。那就吃植物吧，竹子是最佳选择，分布广不说，一年四季生长旺盛，既能保证供给，又有一定营养。

也有动物学家认为，熊猫不吃荤，原因是某一基因在进化过程中失活，以至无法感受肉类的鲜美。

虽然说适者生存，但吃荤变吃素，消化肉食的肠胃转而消化竹子，的确让人不可思议，固学术界称之为“特化”。这种特殊的生物进化方式，周期漫长且过程复杂，耗费的时光动辄以万年计。

小种熊猫得名，考古学家裴文中功莫大焉。

1956年岁末，正在广西南宁从事洞穴考古的裴先生，应当地文化部门之邀，鉴定一个化石。这化石形状奇特，与人的下颌骨类似但更硕大，出自柳城县愣寨山硝岩洞。

见到化石，裴先生双手微微发抖，凝神审视良久，断言这下颌骨非人类所有，而是归属考古界长期寻找未果的巨猿。下颌骨的现身非同寻常，可以说是继26年前北京猿人头盖骨问世以来，又一次重大的考古发现。

裴先生一席话，让当地文化部门好不振奋，庚即编制发掘方案。硝岩洞考古就此展开，其间，裴先生言传身教，多次亲临现场。

硝岩洞发掘硕果累累。就以小种熊猫化石为例，据裴先生亲自统计，共出土70余件，包括4件下颌骨，73颗牙齿。

对比研究下来，裴先生认为，硝岩洞的下颌骨化石，比之以后的巴氏熊猫和现生熊猫，明显短小。臼齿同样如此，牙面的面积较小，仅为巴氏熊猫和现生熊猫的三分之一。

结论是，这家伙虽个子矮小，但却是现生熊猫的直接祖先。

据此，裴先生取了个名副其实的名字：小种熊猫。

以后的日子，广西、重庆、陕西等相继发现小种熊猫化石，证明其数量和活动范围远超始熊猫。

进化过程优胜劣汰，上百万年以后，小种熊猫扮演的角色宣告结束，在更新世中期，被依赖竹子为生的巴氏熊猫取而代之。

巴氏熊猫化石首先发现于缅甸，不过仅此而已，后续出土的众多化石，全部散布中华大地。

距今大约40万年，巴氏熊猫进入鼎盛期，数量之大，活动区域之广，说得上空前绝后，堪称大熊猫进化史的高峰，是熊猫家族的鼎盛时期。

人类的进化同样进入新阶段，周口店的北京猿人，学会火的使用。

这个时期，地球显得不甘寂寞，地壳运动愈演愈烈，导致青藏高原再度隆起，跃升为世界屋脊。影响所及，云贵高原和秦岭山地随之抬升。秦岭隆起横亘东西，天然屏障分隔南北，这一来因祸得福，干冷的西北季风桀骜不驯，常年骚扰南方地区的势头，就此打住。

亚热带丛林成为巴氏熊猫快乐的家，满山遍野一丛丛竹林，伸手可及，张口就来。当然，偶尔撞见小动物，诸如蛇、兔子一类的，巴氏熊猫也会笑纳，追上去一巴掌拍死，打一顿牙祭。

吃喝无忧，日子好不安逸，巴氏熊猫营养充足，体形逐渐增大，四肢有力，脚爪尖利。重庆、广西出土的巴氏熊猫化石，若采用还原技术恢复原型，结果会让人大吃一惊：呈现在人们面前的巴氏熊猫，体形比现生熊猫大八分之一，显得更加威猛。

俗话说，江山易改，本性难移。大约基因使然，巴氏熊猫保留了祖先始熊的凶猛习性，不惹事也不怕事。一旦与食肉动物狭路相逢，双方都不妥协时，往往会凶相毕露以死相拼，并非生物圈竞争中的弱者。

环境好，天敌少，优哉游哉的巴氏熊猫，繁育能力大幅提升，数量急速膨胀。原有的生活圈，无法承受迅猛的增長势头。为争取更广阔的生存空间，巴氏熊猫走出世代居住的地方，由偏处西南一隅，转而向四面八方拓展，寻求新的地盘。

地图上扫一眼，这家伙果然厉害，北边挺进至黄河流域，最牛的扎根周口店;南方到达珠江流域、湄公河流域，更远干脆闯荡到越南、缅甸和泰国;东面则直抵东海之滨，前行无路只好望洋兴叹。还有胆大的，昂首挺胸跨过琼州海峡，登上海南岛。绝不是戏说，巴氏熊猫也非游泳健将，只不过那时的海南岛，与雷州半岛之间有陆路相连。

这一切得归功秦岭。天设地造的南北屏障，使广阔的区域生态条件好转，生存空间打开，巴氏熊猫趁机大显身手，跳出藩篱，四方闯荡。

无数化石为证，中国广袤的国土上，一多半留下巴氏熊猫活动的痕迹。

盛极必衰，一个难以逃脱的定律。巴氏熊猫的衰败，起因是地球气温骤降，纯属天灾。

大约11万年前的更新世晚期，末次冰期光顾地球，周期长达10万年之久。其间，气温几起几落，动物们备受折磨，大多数就此灭绝。

待到2万年前，祸从天降。处于冰河时期的地球，再度大发雷霆，气温骤降，海水结冰。那可不是冰冻三尺这么简单，后果严重，场面恐怖，海平面陡降一百多米，三分之一的陆地被冰雪覆盖。

没有食物，滴水成冰，巴氏熊貓饥寒交迫，面临绝境，被迫由北向南迁徙，最后退缩至西南地区。还是祖居地靠得住，地理位置相对封闭，受外界影响小，气候变化不大，依然树木茂密，竹林青翠。

孑遗生物，冰川时代的“遗老”，就这么存活下来。口说无凭，保山市博物馆的大熊猫化石，即为明证。步入保山市博物馆二楼展厅，惊喜突如其来一具硕大的熊猫骨骼化石，迎面挡住去路。

由于各种原因，考古现场发现的熊猫化石零散，主要是牙齿、颅骨等，类似这么完整的骨架难得一见。而且只有距今8000年前后、生活在全新世早期的熊猫，才具有同当今大熊猫相仿的个头。

需知，全新世熊猫在进化史中意义非凡，熊猫的大小、外貌和习性就此定型，再无改变。

这具在腾冲市江东山小水井落水洞发现的熊猫化石，由于年代较近石化程度不够，准确的称呼该是亚化石，在20世纪末才被考古人员发现。这具完整的化石告诉世人，直到全新世早期，大熊猫依然在云南生存。这个最年轻的地质年代，人类迈入新石器时期，农业兴起养畜业出现。熊猫的进化，也进入最后一个节点：现生熊猫担纲当主角。

站立舞台中央的黑白兽，睁眼看世界，周边环境丝毫不乐观，族群在北方绝迹南方萎缩，生存空间锐减。接下来的日子，灾难接踵而至，云南、贵州的大熊猫，陆续丧失生存空间。

这次是人祸。西南地区的熊猫，侥幸躲过天灾，偏生又遇上最大的克星：人。

自打原始农业开始，刀耕火种盛行。人专挑平坝下手，石斧砍伐树林和竹林，晒干放火焚烧，省事省力土地肥沃。几年后地力下降，再砍掉旁边的树子竹子，烧毁后开垦新土地。就这么，由平坝到丘陵，再由丘陵到浅山……

这还远不算完，农耕文明势不可挡，劳动工具更新换代，铜器取代石器，铁器又取代铜器。耕作技术进步，粮食产量增加，人的温饱基本解决，繁衍加快。人口迅速增长，需要更多的粮食，那就烧毁森林种地;需要更多的房子，那就大量砍伐林木;需要更多的肉食，那就大肆猎杀动物……

生存环境被破坏，食物日益短缺，整天被追杀，天灾加人祸双重打压，大熊猫数量急剧减少，活动范围再度缩小。幸存者龟缩一隅，在青藏高原东缘和秦岭中段的高山深谷中，找到一方赖以生存的净土，过起与世隔绝的隐居生活。

多亏这方净土庇佑，“活化石”没被淘汰出局，否则，今天的人们，也就无缘目睹国宝风采了。