草地贪夜蛾对玉米和烟草的偏好性研究

徐蓬军 张丹丹 王杰 吴孔明 王新伟 王秀芳 任广伟

摘要 自2019年初首先在云南省发现草地贪夜蛾入侵中国以来，该虫已对国家粮食安全构成严重威胁。草地贪夜蛾寄主范围广，主要喜食禾本科植物，同时也能为害多种双子叶植物。本研究以玉米和烟草为测试对象，比较研究了草地贪夜蛾在两种寄主上的产卵量及两种寄主植物对草地贪夜蛾生长发育的影响。结果表明，每个养虫笼中放入2对雌雄成虫，玉米植株上的卵块数量（17±2.65）块/笼显著多于烟草叶片上的卵块数量（3±1.73）块/笼，玉米上的幼虫数量（834.67±275.16）头/笼显著多于烟草上的幼虫数量（92±55.83）头/笼，表明草地贪夜蛾更喜欢选择玉米进行产卵和取食。烟草上草地贪夜蛾幼虫死亡率达92.53%±1.46%，但其能在烟草上产卵和存活。取食玉米籽粒的草地贪夜蛾幼虫发育历期、死亡率、体重、蛹重分别为（17.22±1.90）d、24.35%±8.13%、（0.261±0.112）g/头、（0.187±0.030）g/头，取食烟草叶片的草地贪夜蛾对应的参数分别为（26.80±1.89）d、85.49%±4.16%、（0.034±0.028）g/头、（0.131±0.028）g/头，表明取食烟草叶片的草地贪夜蛾幼虫发育历期显著延长，幼虫死亡率显著升高，幼虫体重和蛹重显著下降。与取食玉米籽粒的草地贪夜蛾相比，取食烟草叶片的个体适合度显著降低，但成虫配对后能够产卵并孵化出幼虫。与非嗜好寄主烟草相比，草地贪夜蛾取食嗜好寄主玉米表现出更高的适合度，其偏好选择玉米进行产卵和取食，但在烟草上也能完成生活史，种群密度大时存在为害烟草的潜在风险。

关键词 草地贪夜蛾; 烟草; 玉米; 生长发育; 寄主选择

中图分类号： S 435.132

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019299

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）是一种源自美洲地区的多食性、迁飞性重大鳞翅目害虫[13]。2016年1月草地贪夜蛾在西非的尼日利亚和加纳暴发为害，随后迅速扩散至贝宁和多哥等地区，截至2017年9月，已遍及非洲的亚撒哈拉地区多个国家并持续扩散[46]。根据草地贪夜蛾的生活习性及温度、寄主等因素进行推测，亚洲和大洋洲等地区存在被入侵的高风险[78]。2018年，草地贪夜蛾入侵印度并迅速蔓延为害，同年年底，包括泰国、斯里兰卡、缅甸等多个国家证实草地贪夜蛾入侵，对亚洲粮食安全生产带来巨大威胁[914]。2019年1月首先在云南发现其入侵中國[15]，短短5个月内迅速蔓延至广西、贵州、广东、湖南等14省（区、市）[16]。对此，农业农村部及相关研究人员迅速开展了系列调查研究，包括草地贪夜蛾形态特征[1718]、迁飞路径[1920]、防控对策及建议[21]、Bt抗性水平检测[22]和分子鉴定[23]等。

根据遗传差异，草地贪夜蛾分为玉米型和水稻型，其中入侵我国的种群主要是玉米型[2324]。草地贪夜蛾寄主植物包括来自76个科的350多种植物，其中禾本科106种，占近1/3，是其偏好寄主;另外，菊科和豆科寄主植物有31种[25]。草地贪夜蛾取食不同寄主植物时表现出适合度差异，例如取食谷子的草地贪夜蛾幼虫存活率、体重和成虫产卵量显著高于取食玉米和大豆，而取食棉花则表现更低的适合度[26]。目前，草地贪夜蛾在我国主要为害玉米，而我国多数烟草种植区玉米与烟草邻作较为普遍，且两种作物的生育期相近。为了明确草地贪夜蛾对烟草是否具有潜在风险，我们以玉米和烟草为对象，解析取食嗜好和非嗜好寄主对草地贪夜蛾的影响及草地贪夜蛾对两种寄主的选择性。

1 材料与方法

1.1 供试虫源及饲养材料

草地贪夜蛾由张丹丹于2019年采自云南省普洱市江城县。供试寄主玉米为购自市场的鲜食玉米‘金冠218，选择性试验盆栽玉米为‘青农105，烟草为室内种植的烤烟品种‘K326。

1.2 寄主选择性

设置养虫笼（长1 m，宽50 cm，高50 cm，纱网120目），每笼放入3株7叶期、株高30 cm左右的玉米苗和3株7叶期烟苗，每个养虫笼中分别放入2对羽化第1天的草地贪夜蛾雌雄成虫，第8天杀死成虫，记录玉米和烟草叶片上的卵块数量和幼虫数量，3个养虫笼作为3次重复。

试验环境条件：温度（25±1）℃，相对湿度75%±5%，光周期L∥D=16 h∥8 h。

1.3 生命表参数记录

将1龄幼虫放入24孔板单头饲养，4 d后转入6孔板，8 d后转入塑料盒（直径3 cm，高4 cm），以新鲜玉米籽粒和烟草叶片喂食，每天记录草地贪夜蛾生长发育情况直至化蛹或死亡。设置3个重复，每个重复24头幼虫，结果统计时剔除换饲料过程中人为损伤导致的死虫数目。选择第12天的幼虫和第3～5天的蛹称重。成功化蛹的个体的发育历期、体重等参数用于后续的统计分析。试验环境条件同上。

1.4 数据处理方法

采用GraphPad InStat 3进行双尾paired-t-test比较分析。

2 结果与分析

2.1 草地贪夜蛾对玉米和烟草的选择性

以烟草和玉米植株上的卵块数量和幼虫数量进行草地贪夜蛾的寄主选择性分析。玉米上的幼虫数量（834.67±275.16）头/笼，显著大于烟草上的幼虫数量（92±55.83）头/笼（t=5.846，P=0.028 0，n=3）（图1a）。玉米植株上未见死亡幼虫，但烟草上的幼虫大量死亡，死亡率为92.53%±1.46%。只用存活幼虫数量做统计分析，玉米上的幼虫数量（834.67±275.16）头/笼，显著大于烟草上幼虫数量（6.33±3.06）头/笼 （t=5.271，P=0.034 2，n=3）（图1b）。玉米植株上的卵块数量（17±2.65）块/笼，显著多于烟草叶片上的卵块数量（3±1.73）块/笼（t=12.124，P=0.006 7，n=3）（图1c）。幼虫数量和卵块数量均表明草地贪夜蛾更喜欢选择玉米产卵和取食。

2.2 玉米和烟草对草地贪夜蛾生长发育的影响

以玉米籽粒饲养的草地贪夜蛾幼虫平均发育历期为（17.22±1.90）d，而以烟草叶片饲养的幼虫发育历期显著延长，达到（26.80±1.89）d（t=7.350，P<0.000 1，玉米：n=50;烟草：n=10）（图2a）。以玉米饲养的幼虫第12天体重为（0.261±0.112）g/头，显著大于烟草叶片饲养的幼虫（0.034±0.028）g/头（t=5.446，P=0.000 4，玉米：n=50;烟草：n=10）（图2b）。玉米饲养的草地贪夜蛾蛹重（0.187±0.030）g/头，显著大于烟草叶片饲养获得的蛹重（0.131±0.028）g/头（t=3.122，P=0.012 3，玉米：n=47;烟草：n=10）（图2c）。烟草叶片饲养的幼虫从第4天到第11天大量死亡（图2e），最终幼虫死亡率为85.49%±4.16%，显著高于玉米饲喂的幼虫死亡率24.35%±8.13%（t=9.655，P=0.010 6，n=3）（图2d）。因烟草叶片饲喂的草地贪夜蛾只获得5头成虫（2雌、3雄），故未对蛹的羽化率、成虫生殖力和寿命进行分析，但是来自烟草的成虫配对（2雌/2雄）成功产卵并孵化出幼虫（183头）。以最终能羽化为成虫的蛹统计发育历期，结果表明来自玉米和烟草的蛹发育历期分别为（10.46±0.95）d和（10.20±0.45）d，无显著差异（t=0.000，P=1，玉米：n=35;烟草：n=5）。上述结果表明，草地贪夜蛾在玉米上具有更高的适合度，但在烟草上能够完成一个完整世代。

3 讨论

草地贪夜蛾寄主范围广，可迁飞和暴发为害，严重威胁粮食及经济作物安全生产，2019年1月首先在云南发现其入侵中国后立即引起了广泛关注[1523]。草地贪夜蛾定殖云南的首选寄主植物是云南的主要农作物之一玉米[27]。烟草是云南省重要的经济作物，种植面积全国最大。前期虽有报道烟草等9种茄科作物是草地贪夜蛾的寄主[25]，但未见取食茄科作物对草地贪夜蛾生长发育等生命表参数的详细研究及草地贪夜蛾对茄科作物选择性的研究。本研究以玉米和烟草为对象，系统记录了取食玉米和烟草对草地贪夜蛾生长发育的影响，结果表明，与取食玉米的个体相比，取食烟草的草地贪夜蛾幼虫发育历期长，幼虫体重和蛹重小，幼虫死亡率高，表现为适合度显著降低，但以烟草饲养的草地贪夜蛾可以发育至成虫并产卵、孵化出幼虫，表明其可在烟草上完成生活史。寄主选择性研究表明，草地贪夜蛾幼虫更喜欢在玉米上产卵和定殖，扩散到烟草上的幼蟲大量死亡，但仍有接近7%的个体存活。上述研究预示，在食物充足时，草地贪夜蛾首先取食玉米等禾本科植物，但当食物匮乏、种群密度过高时，存在向烟草等非嗜好作物转移为害的风险。

昆虫的寄主转移与进化适应是种群分化和物种形成的重要机制之一，例如桃蚜Myzus persicae取食烟草后逐渐形成了适应烟草的种群[28]，草地贪夜蛾在取食不同寄主过程中形成了玉米型和水稻型两个典型的种群[24]。同其他作物相比，烟草在世界范围内的种植面积小，草地贪夜蛾取食烟草概率低，缺乏适应进化的基础。但在我国17个烟草种植主产省，玉米与烟草邻作情况较为普遍，且生育期相近，为草地贪夜蛾取食烟草的适应性进化提供了有利条件。尽管我们的研究表明取食烟草的草地贪夜蛾适合度显著降低，但仍能完成生活史，当草地贪夜蛾种群密度大、食物匮乏时有可能为害烟草，并最终形成适应烟草的草地贪夜蛾种群。因此，今后应密切关注草地贪夜蛾发生动态，并加强对其在烟田发生情况的监测，同时研究草地贪夜蛾适应烟草的可能性及相关机制，为综合防控提供依据。

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（责任编辑：杨明丽）