世界四属杧果瘿蚊害虫比较及中国种类形态检索表

王浩 周小义 焦克龙 王远宏 韦德卫 于永浩 卜文俊

摘要 杧果Mangifera indica L.的果实和植株具有重要的经济价值，因而杧果上的害虫需要得到重视。本文为国内首次详细介绍世界已知四属杧果瘿蚊害虫的形态特征、地理分布、生物学特性和为害特点并进行比较，同时编写世界杧果瘿蚊害虫分属种检索表以及中国杧果瘿蚊分种形态特征检索表，以期使读者较全面地了解这类害虫的经济重要性，为进一步研究、鉴定、检疫和防治这类瘿蚊科害虫提供参考。

关键词 普瘿蚊; 桥瘿蚊; 杧花叶瘿蚊; 杧花毛瘿蚊; 中国; 杧果害虫; 检索表

中图分类号： S 436.67

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018317

杧果Mangifera indica L.，属于漆树科Anacardiaceae的杧果属Mangifera，是世界著名的热带水果，目前广泛栽培于世界各个热带地区[1]。杧果果实在农业上是营养价值很高的热带水果;在工业上杧果叶和树皮可做染料;在制药上杧果的果皮与果核可以入药;在制造业上其木材可作舟车、家具等;另外杧果在园林、国际贸易、建筑等行业中也具有重要地位[2]，因而杧果具有重要的经济价值。目前，世界已知的各类杧果瘿蚊害虫均不同程度地影响植株正常生长和果实产量，所以杧果瘿蚊害虫的鉴定、检疫和防治应当受到重视。

目前世界已定名并具有合法地位的杧果瘿蚊害虫共有4属20种[3]，其中普瘿蚊属Procontarinia 16种，桥瘿蚊属Gephyraulus 2种，叶瘿蚊属Dasineura和毛瘿蚊属Lasioptera各1种;而我国杧果瘿蚊在专业分类学期刊书籍中仅记录有1属3种，分别是居杧普瘿蚊Procontarinia mangicola （Shi， 1980）、壮铗普瘿蚊P.robusta Li， Bu & Zhang， 2003和杧小果普瘿蚊P.fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik， 2018[47]，而国外分布的其他17种杧果瘿蚊害虫种类目前在我国尚无发生或入侵的案例，因此可看作潜在的检疫性有害昆虫，理应加强进境检疫（注：中国曾经纪录有另外一种名为“阳茎戟瘿蚊Hastatomyia hastiphalla Yang & Luo， 1999”的杧果瘿蚊害虫[8]，由于该种在命名法规和是否异名问题上仍存在较大的分歧和争议，因此本文将不探讨该种）。

本文较为详细地介绍了4属杧果瘿蚊害虫的地理分布、成虫形态特征、生物学特性以及为害特点，并编写世界已知杧果瘿蚊成虫分属种检索表和中国分种形态特征检索表，可为农林植保、进口检疫、相关高校及科研部门进一步深入研究、检疫鉴定和防治这类杧果瘿蚊害虫提供理论依据。

1 普瘿蚊

1.1 基本信息

普瘿蚊Procontarinia spp.，属于双翅目Diptera瘿蚊科Cecidomyiidae瘿蚊亚科Cecidomyiinae瘿蚊总族Cecidomyiidi瘿蚊族Cecidomyiini的普瘿蚊属Procontarinia Kieffer & Cecconi[3]。该属分布于东洋区、澳洲区和新热带区。已知全部16种均取食杧果，并对杧果造成不同程度的经济影响[3，7]。

1.2 成虫形态特征

头部：具后头峰，下颚须3～4节。雌雄触角均具12个鞭小节，第1和第2鞭小节融合。雄虫触角鞭小节呈双结状，端结和基结形状大小接近，其上分别具一圈发达的大环状环丝，其颈部相对较长;雌虫触角鞭小节除少数种类呈与雄虫相似的双结状外，大多呈单结状，结部具带状环丝，其颈部相对雄虫较短（图1a，b）。胸部：翅透明。R1脉在翅基部1/2靠前处与C脉汇合;R5脉较直且在翅端处或翅端稍靠前处与C脉汇合;Cu脉分叉（图1c）。跗节爪具基齿或不具齿。雄虫生殖节（图1d，e，f）：尾须通常宽大愈合且其端缘中央略微凹陷，少数种类明显分2瓣;肛下板端缘中央略微凹陷，但不明显分瓣;抱器基节通常具中基瓣，少数种类中基瓣不明显;阳茎显著突出，端部锥状或较为平钝，其上着生一定数量且较小的无毛感觉孔。雌虫生殖节（图1g，h）：部分种类产卵器具有一定的伸缩性，另一部分种类产卵器不可伸缩;尾须整体愈合或部分分离;肛下板宽圆但不分瓣[47， 9， 10]。

1.3 生物学特性和为害特点

普瘿蚊属各种类一年发生1代或多代[47， 9， 10]。該属大部分种类幼虫为害杧果叶片，并形成各种不同形态的叶瘿，其中印度分布的杧普瘿蚊P.mangiferae （Felt， 1911）幼虫可同时致使叶片和花畸形[11];而杧幼果普瘿蚊P.frugivora Gagné， 2004和杧小果普瘿蚊P.fructiculi幼虫仅为害杧果幼果，并分别造成幼果表面形成褐色斑和孔洞[7，9]。普瘿蚊属各种幼虫通过为害杧果的叶、花和果实均可造成果实减产，其中上述为害杧果果实的两种普瘿蚊害虫一旦发生，可导致受害果实完全失去商品价值[47，910，1213]。

1.4 扩散方式

普瘿蚊成虫飞行能力较弱，不具备远距离扩散能力。主要以卵和幼虫随杧果叶、花和果实以及蛹随寄主或其附着的土壤进行远距离传播。因其寄主杧果具有很高的经济价值，在国际水果贸易中该属害虫极易通过以上方式入侵他国。

2 为害杧果的两种桥瘿蚊

2.1 基本信息

印桥瘿蚊Gephyraulus indica （Grover & Prasad， 1966）和杧桥瘿蚊G.mangiferae （Felt， 1927）属于双翅目Diptera瘿蚊科Cecidomyiidae瘿蚊亚科Cecidomyiinae毛瘿蚊总族Lasiopteridi叶瘿蚊族Dasineurini的桥瘿蚊属Gephyraulus Rübsaamen，是严重为害杧果的地区性害虫，前者分布在印度北方邦勒克瑙，后者分布在印度泰米尔纳德邦并入侵到夏威夷、波多黎各和瓜德罗普岛[3，1415]。桥瘿蚊属世界上共包括12种，上述2种桥瘿蚊害虫仅为害杧果，而桥瘿蚊属的其他10种害虫均为害十字花科植物[3]。

2.2 成虫形态特征

头部：下颚须具4节。触角具11～13个单结状的鞭小节，第1和第2鞭小节融合;雌雄每个鞭小节均具1～2圈横向带状环丝;雄虫触角鞭小节具有明显的颈部，雌虫触角颈部极短、几乎不可见（图2a，b）。胸部：翅透明;R1脉在翅基部1/2靠前处与C脉汇合，R5脉1/2处略向上弯曲，在翅端靠前处与C脉汇合，Cu脉分叉（图2c）。足跗节爪均具基齿;爪间突约与爪等长，爪垫約为爪长的一半。雄虫生殖节（图2d）：尾须明显分为2瓣;肛下板端缘中央微凹;抱器基节背腹两面均着生稀疏的长刚毛，在近基部内侧具着生短毛且分瓣的中基瓣在一侧抱握阳茎;抱器端节向内略弯曲，粗短或细长，其长度明显短于抱器基节长的一半，端部具单齿;阳茎细长骨化，仅仅略短于抱器基节中基瓣。雌虫生殖节（图2e）：产卵器较长，且可伸缩，端半部硬化且色深;第7、8节背板与第7节腹板相较于前几节的背板和腹板更加宽大和骨化，其中第7节腹板呈梯形，第8节背板具有较长的前部表皮内突且能够延伸到第7节背板之下;尾须融合，其背面近端部具一对较大的细锥状感器，其背面端部着生稀疏的短刚毛;肛下板柔软且呈细管状，其上着生2个端毛[1415]。

2.3 生物学特性和为害特点

根据已有资料推测，印桥瘿蚊G.indica和杧桥瘿蚊G.mangiferae均为一年多代;前者幼虫为害杧果幼嫩的芽，并在幼芽的内部取食，后者幼虫为害杧果发育中的花芽，并致使其形成圆锥状的虫瘿;两者的老熟幼虫均在土中化蛹。上述两种桥瘿蚊属幼虫均通过为害杧果花芽影响坐果从而造成果实减产[1415]。

2.4 扩散方式

桥瘿蚊属这两种杧果害虫成虫不具长距离迁移能力，主要以生活于寄主虫瘿内的幼虫和结茧于附带土壤中的幼虫和蛹随寄主植物果实和植株进行远距离传播。

3 杧花叶瘿蚊

3.1 基本信息

杧花叶瘿蚊Dasineura amaramanjarae Grover，1965，属于双翅目Diptera瘿蚊科Cecidomyiidae瘿蚊亚科Cecidomyiinae毛瘿蚊总族Lasiopteridi叶瘿蚊族Dasineurini的叶瘿蚊属Dasineura Rondani，是严重为害杧果花芽的地区性害虫，目前仅分布于印度北方邦阿拉哈巴德，寄主已知仅为害杧果[3，16]。

3.2 成虫形态特征

雄虫体呈淡橙色，雌虫体呈淡棕色;雄虫体长约1.0 mm，雌虫体长约2.7 mm。头部：下颚须4节。雌雄触角均具12个单结状的鞭小节，第1和第2鞭小节融合;雌雄每个鞭小节均具1～2圈横向带状环丝，雄性鞭小节颈部相对较长;雌性鞭小节颈部极短、几乎不可见（图3a，b）。胸部：翅透明，其长约为宽的2.5倍;R1脉在翅基部1/2靠前处与C脉汇合;R5脉后半部向上弯曲，并明显在翅端前与C脉汇合;C脉在与R5脉汇合后中断;Cu脉分叉（图3c）。各足跗节爪均具基齿，爪间突约与爪等长。雄性生殖节（图3d）：尾须分为两个长指状分瓣，瓣间相对宽阔深凹;肛下板稍长于尾须，其端缘中央宽阔深凹从而明显分为两个细长的分瓣;抱器基节较壮，背腹两面均着生稀疏的长刚毛;近基部内侧具被短细毛的中基瓣，在一侧抱握阳茎，中基瓣整体由基部向端部渐细并分为3个分瓣，其端部平截;抱器端节极为细长，几乎直且宽度均一，明显长于抱器基节，其端部具单齿;阳茎骨化细长，明显长于抱器基节，但仅稍长于抱器基节中基瓣，端部近锥状，端缘圆。雌虫生殖节（图3e）：产卵器较长且可伸缩;第8腹节背板退化为两个相互分离的纵向骨化条带;尾须融合但不分瓣也不骨化，整体呈近圆柱状，其上具稀疏的长刚毛，其末端着生若干感觉毛;肛下板相较尾须极为细小，呈细管状但不骨化，其上密被短毛[16]。

3.3 生物学特性和为害特点

杧花叶瘿蚊根据已有资料推测为一年多代，其幼虫取食杧果花芽内部的子房和蜜腺从而导致坐果失败，在一个蜜腺中通常存在若干头幼虫同时取食，老熟幼虫在土中化蛹[16]。

3.4 扩散方式

杧花叶瘿蚊成虫不具长距离迁移能力，主要以生活于杧果花芽内的幼虫和结茧于杧果植株所附带土壤中的幼虫和蛹随寄主进行远距离传播。

4 杧花毛瘿蚊

4.1 基本信息

杧花毛瘿蚊Lasioptera mangiflorae （Grover， 1968），属于双翅目Diptera瘿蚊科Cecidomyiidae瘿蚊亚科Cecidomyiinae毛瘿蚊总族Lasiopteridi毛瘿蚊族Lasiopterini的毛瘿蚊属Lasioptera Meigen，目前仅分布于印度北方邦勒克瑙，寄主已知仅为杧果[3，17]。

4.2 成虫形态特征

雌雄虫体均呈深红色。雄虫体长约1.05 mm，雌虫在产卵器伸出的情况下体长约1.96 mm。头部：下颚须4节。雌雄触角分别具有15～16、13个单结状的鞭小节，第1和第2鞭小节融合;雌雄每个鞭小节均具有1～2圈横向带状环丝，雌雄鞭小节颈部均极短导致几乎不可见（图4a，b）。胸部：翅透明，其长约为宽的2.25倍;R1脉在翅基部约1/3处与C脉汇合;R5脉与C脉极度接近，近乎平行，在翅中部靠前处与C脉汇合;Cu脉分叉（图4c）。各足跗节爪均具基齿，爪间突约与爪等长，爪垫明显短于爪。雄性生殖节（图4d）：尾须分2个宽大的圆瓣，瓣间狭窄深凹;肛下板略短于尾须，呈宽大指状但不分瓣;抱器基节相对粗壮，背腹两面均着生稀疏的长刚毛，近基部内侧具被短细毛的中基瓣在一侧抱握阳茎，中基瓣整体由基部向端部渐细并分为2个分瓣;抱器端节基部略膨大，中部相对缢缩，端部膨大并具较大的端齿，整体长度约为抱器基节的1/3;阳茎骨化细长，略长于抱器基节，但仅稍长于抱器基节中基瓣，端缘圆。雌虫生殖节（图4e）：产卵器较长且可伸缩;第7腹节背面着生稀疏的长脊刺及两块黑色角质化板;尾须近中部背面具长刺，其端半部侧面具细小的短毛，而端部着生中等长度的刚毛;肛下板相较尾须极为细小，呈小指状[17]。

4.3 生物學特性和为害特点

关于杧花毛瘿蚊的相关生物学记录较少，仅知幼虫取食杧果花序但并不致使花序膨大[17]，但由此可导致杧果坐果失败。

4.4 扩散方式

杧花毛瘿蚊成虫同样不具长距离迁移能力，主要以生活于寄主虫瘿内的幼虫和结茧于寄主植株或其附带土壤中的幼虫和蛹随寄主植物果实和植株进行远距离传播。

5 杧果瘿蚊的诊断

目前只有雄性成虫的形态特征才是鉴定已知的四属杧果瘿蚊各种类的唯一标准，因此如取得杧果瘿蚊卵、幼虫和蛹需饲养至成虫再进行鉴定，本文给出世界杧果瘿蚊分属种检索表和中国种类雄虫形态特征检索表如下。另外，在鉴定中适当考虑杧果瘿蚊害虫标本的虫源地和为害部位将有助于更快速地确定物种。

5.1 世界杧果瘿蚊成虫分属种检索表

1.翅R5脉后1/3略向下弯曲，在翅端处或翅端稍靠前处与C脉汇合（图1c）;雄性抱器基节中基瓣明显短于阳茎，且不抱握阳茎（图1d，e，f）;雄性触角鞭小节呈双结状，其基结与端结上分别具一圈大环状环丝（图1a）;雌性产卵器几乎不具伸缩性（图1g，h）普瘿蚊属Procontarinia

翅R5脉明显在翅端前与C脉汇合（图2c，图3c，图4c）;雄性抱器基节中基瓣与阳茎长度相近，且抱握阳茎（图2d，图3d，图4d）;雄性触角鞭小节呈单结状，其结部具带状环丝（图2a，图3a，图4a）;雌性产卵器明显延长并具有较强的伸缩性（图2e，图3e，图4e）2

2. 翅R5脉与C脉极度接近且近乎平行，在翅中部靠前处与C脉汇合（图4c）;雄性肛下板简单且不分瓣（图4d）杧花毛瘿蚊Lasioptera mangiflorae Grover

翅R5脉与C脉明显远离，在翅中后部与C脉汇合（图2c，3c）;雄性肛下板端缘凹陷或分2瓣（图2d，图3d）3

3. 雄性肛下板端缘略微凹陷（图2d）;雌性产卵器端半部明显坚硬、光滑且色深，第8腹节背板明显宽大且骨化强烈（图2e）为害杧果的两种桥瘿蚊Gephyraulus spp.

雄性肛下板端缘中央宽阔凹陷从而明显形成两个细长的分瓣（图3d）;雌性产卵器端半部明显柔软、多毛且不明显色深，第8腹节背板退化为两个相互分离的纵向骨化条带（图3e）杧花叶瘿蚊Dasineura amaramanjarae Grover

5.2 中国杧果瘿蚊种类成虫分种检索表

1. 抱器基节粗壮膨大，其长宽比约为1.2倍;阳茎粗壮，其基部明显宽于抱器端节基部;抱器基节中基瓣不明显（图1f）;雄性鞭小节结间颈遍布微毛壮铗普瘿蚊Procontarinia robusta Li， Bu & Zhang， 2003

抱器基节细长不膨大，其长宽比约为2.5倍;阳茎细长，其基部约与抱器端节基部等宽;抱器基节中基瓣极为明显（图1d，e）;雄性鞭小节结间颈光滑且不被毛（图1a）2

2. 阳茎近中部向端部逐渐膨大，其近端部两侧各具一角状突起，其端缘微凹;抱器端节明显长于抱器基节长的一半;抱器基节中基瓣明显向上膨大凸起但不骨化色深（图1d）居杧普瘿蚊Procontarinia mangicola （Shi，1980）

阳茎近中部向端部渐细呈近锥状，其近端部无饰变，其端缘圆;抱器端节约为抱器基节长的一半;抱器基节中基瓣不明显突出但骨化色深（图1e）杧小果普瘿蚊Procontarinia fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik， 2018

6 瘿蚊科杧果害虫的经济影响

本文所述的4属杧果瘿蚊均为瘿蚊科重要的杧果害虫，其中普瘿蚊属幼虫通过为害杧果的叶、花和果实均可造成果实减产;两种为害杧果的桥瘿蚊幼虫通过为害杧果花芽影响坐果从而造成果实减产;杧花叶瘿蚊幼虫通过为害杧果花芽内部的子房和蜜腺从而导致坐果失败;杧花毛瘿蚊幼虫通过为害杧果花序可导致杧果坐果失败。由于杧果瘿蚊害虫可直接影响杧果果实和植株的质量和产量，因此都可造成不同程度的经济影响，所以这类杧果害虫的鉴定和检疫必须受到重视。

在我国，杧果广泛栽种于我国福建、广东、广西和台湾地区[2]，且各地杧果园分布相对集中，所以上述4属20种杧果瘿蚊种类一旦经由这些害虫的国外虫源地侵入我国或由国内虫源地侵入其他省份并成功建立种群和扩散将对我国杧果产业造成严重影响。

参考文献

[1] MIN T， BARFOD A. Anacardiaceae [M/OL]∥Flora of China.Vol.11（20080312）[20180327]. http：∥www.eflora.cn/foc/pdf/Anacardiaceae.pdf.

[2] MIN T. Anacardiaceae [M]∥ZHENG M， MIN T. Flora Reipublicae Popularis Sinicae： Vol. 45（1）. 2ed. Beijing： Science Press， 1980： 6674.

[3] GAGN R J， JASCHHOF M. A catalog of the Cecidomyiidae （Diptera） of the world [EB/OL]. （20170524）[20171130]. https：∥www.ars.usda.gov/ARSUserFiles/80420580/Gagne_2017_World_Cat_4th_ed.pdf.

[4] 施达三.危害杧果的瘿蚊科新种[J]. 昆虫分类学报， 1980， 2（2）： 131134.

[5] HARRIS K M， SCHREINER I H. A new species of gall midge （Diptera： Cecidomyiidae） attacking mango foliage in Guam， with observations on its pest status and biology [J]. Bulletin of Entomological Research， 1992， 82： 4148.

[6] LI Jun， BU Wenjun， ZHANG Qingyuan. A new species of gall midge （Diptera： Cecidomyiidae） attacking mango leaves from China[J]. Acta Zootaxonomica Sinica， 2003， 28（1）： 148151.

[7] JIAO Kelong， WANG Hao， WEI Dewei， et al. A new species of Procontarinia （Diptera： Cecidomyiidae） damaging fruit of mango， Mangifera indica （Anacardiaceae）， in China [J]. Zootaxa， 2018， 4413（2）： 368376.

[8] 罗启浩， 杨集昆， 苏雷， 等. 危害杧果叶片的瘿蚊新种——阳茎戟瘿蚊[J]. 中国南方果树， 1999， 28（6）： 2427.

[9] GAGN R J， MEDINA C D.A new species of Procontarinia （Diptera： Cecidomyiidae）， an important new pest of mango in the Philippines [J]. Proceedings of the Entomological Society of Washington， 2004， 106（1）： 1925.

[10]KOLESIK P， RICE A D， BELLIS G A， et al. Procontarinia pustulata， a new gall midge species （Diptera： Cecidomyidae） feeding on mango， Mangifera indica （Anarcadiaceae）， northern Australia and Papua New Guinea [J]. Australian Journal of Entomology， 2009， 48： 310316.

[11]FELT E P. A generic synopsis of the Itonidae [J]. Journal of the New York Entomological Society， 1911， 19（1）： 3162.

[12]張清源，林振基，阮丽玉，等.一种新的危害芒果树叶的瘿蚊害虫[J].华东昆虫学报，2003，12（2）：107109.

[13]王伟新，王宏毅.芒果壮铗普瘿蚊生物学特性初报[J].福建农业学报，2005，20（2）：7476.

[14]GROVER P， PRASAD S N. Studies on Indian gall midges XVI： Four species of gall midges （Cecidomyiidae： Diptera） affecting inflorescence of mango [J]. Cecidologia Indica， 1966， 1（1）： 119.

[15]GAGN R J， ETIENNE J. Gephyraulus mangiferae （Felt）， N. comb. （Diptera： Cecidomyiidae）： A mango pest from India newly recorded from the western hemisphere [J]. Proceedings of the Entomological Society of Washington， 2006， 108（4）： 930937.

[16]GROVER P. Studies on Indian gall midges （Diptera： Cecidomyiidae）. XII. The mango blossom midge， Dasyneura amaramanjarae， n. sp.[J]. Annals of the Entomological Society of America， 1965， 58（2）： 202206.

[17]GROVER P. Studies on gall-midges of India XXIV： A new species of Meunieriella from blossoms of mango [J]. Cecidologia Indica， 1968， 3： 1724.

（责任编辑：杨明丽）