木质素合成与梭梭生长发育的关系研究

孙瑞敏　翟梦华　李虎　李孟华　王凤　张桦

摘要为了探究木质素合成与梭梭生长发育的关系，对古尔邦通古特沙漠南缘的梭梭进行了调查，记录梭梭同化枝在不同时期的变化，并采用硫酸法测定不同类型同化枝的木质素含量，初步探讨梭梭同化枝木质化的变化机理。结果表明，发生木质化的多为硬型同化枝，软型同化枝一般不发生木质化现象，种子主要发育在软型同化枝上;随着温度的升高，同化枝的木质素含量升高，在高温干旱期木质素积累速度最快;不同颜色类型的同化枝木质素含量上升的速度存在差异，绿硬型同化枝木质素含量增长最快。

关键词 梭梭;木质素;同化枝;硫酸法

中图分类号 S718.43

文献标识码 A

文章编号 1007-5739（2019）05-0126-02

梭梭（Haloxylon ammodendron）是藜科梭梭属植物，是沙漠地区特有的超旱生、耐盐、耐风蚀植物，也是重要的固沙植物，有“沙漠卫士”之称，主要分布在内蒙古新疆、青海、甘肃和宁夏等省（区），是我国西北荒漠、半荒漠地区宝贵的植物资源。梭梭林也是我国干旱荒漠区防风固沙造林面积最大的种群，梭梭在防风固沙抗旱耐盐、涵养水源、保护生态等方面有着不可替代的生态地位和重要价值。梭梭材质坚硬而脆，易燃且产热量高，火力为木材之首，仅稍逊于煤，堪称“荒漠活煤”，是优良的薪炭材;其当年生的同化枝富含营养，是优良的牲畜饲料;梭梭还是名贵中药材、“沙漠人参”一肉苁蓉的寄主”。由于人为砍伐、过度放牧、自然生态恶化，梭梭林大面积死亡、萎缩，导致梭梭呈现渐危状态，并于1984年被列为国家首批三级保护植物，现在已被列为国家二级保护植物则。20世纪50年代后期，各地陆续开展梭梭弓种、人工繁育和造林工程，缓解了梭梭的濒危程度。但从20世纪70年代开始，人工梭梭林开始衰亡，并引起沙丘活化，导致荒漠化蔓延速度加快，严重威胁绿洲区的生存与发展。因此，恢复与重建人工梭梭林成为一项十分紧迫的任务。人工梭梭林的恢复将对梭梭种质资源与荒漠植物多样性保护以及绿洲边缘生态防护体系建设产生极大的推动作用。梭梭春季开花，秋季种子成熟，当年生绿色同化枝具节、肉质化，叶退化呈小鳞片状、顶端钝贴生于节，同化枝代替了叶子的功能，茎上已不发育出叶片，而是在幼小的绿色同化枝上进行光合作用。这种同化枝的形态可大幅度减少蒸腾耗水，使梭梭具备极强的抗旱特性。

木质素是由芳香醇聚合而成的一类物质，具有重要的生物学功能。木质素在导管中功能的重要性已被明确证实，主要沉积在木质部导管和厚壁组织及韧皮部千维中，通过与纤维素和半纤维素形成交织网来构成细胞壁。木质素分子与细胞壁中的纤维素、半纤维素等多糖分子相互交联，增加了植物细胞和组织的机械强度，其疏水性使植物细胞不易透水，利于水分及营养物质在植物体内长距离运输。木质素与纤维素共同形成的天然物理屏障能有效阻止各种病原菌的人侵，增强了植物对各种生物及非生物胁迫的防御能力。本文通过研究梭梭在不同时期木质素含量的变化，分析木质素合成与梭梭生长和抗逆性的关系，对于进一步了解梭梭在极端环境中的生存机理，以及对荒漠生态治理、指导梭梭生态林的保护和人工辅助更新都具有重要意义。

1材料与方法

1.1试验材料

供试材料为野生梭梭枝条。

1.2试验方法

1.2.1野外观察与取样。于准噶尔盆地古尔邦通古特沙漠南缘50m2样地，选取6株生长良好的野生梭梭作为观察和取样对象，每隔10d左右进行1次表型观察，分析不同时期梭梭同化枝形态、颜色、硬度的变化;同时剪下部分同化枝条，测定和分析木质素含量。

1.2.2木质素含量测定。木质素测定方法为硫酸法8-9。硫酸法测定木质素含量是一种直接测定的方法，对其略作改进。先将待测同化枝剪成0.5cm的小段，在研钵中倒人液氮进行研磨，待水分被冻干后，将样品放人粉碎机中粉碎为粉末，称取1g粉末加入98%浓硫酸6mL，38C保温1h后，梭梭同化枝粉末全部为黑色，加入100mL去离子水，放入高压灭菌锅中，设定120C灭菌30min。将灭菌后的混浊液倒人G4砂芯漏斗中，抽滤，抽干后再用去离子水抽滤3次，将黑色粉末全部倒在已称重的滤纸上，放人烘箱中彻底烘干后称重，此时的重量减去滤纸的重量即为木质素的重量，每个样品3次重复。

2结果与分析

2.1不同时期野外梭梭表型变化

观察时间为6-10月，6月梭梭同化枝分为2种类型，一种绿色较软、略弯（简称软型），一种绿色较硬、直立（简称硬型）。6月，2类枝条均为绿色;7月初为绿色，少量硬型同化枝底部开始发黄、质地更硬，变为黄绿硬型，出现木质化，顶部为绿色;到7月20日，沙漠高温干旱气候一直持续，发黄变硬（黃绿硬）的部分开始延伸到中部，底部变黄变干，J顶部仍为绿色，极少部分同化枝呈明黄色变细、开始软化;7月31日，硬型的同化枝变化不大，但变黄变细的同化枝已干枯;8月10日，大部分硬型的同化枝底部和中部变黄变硬，木质化明显，顶部仍为绿色，绿色同化枝部分生长良好，而同一时期的软型同化枝形态上基本无明显变化;8月中下旬的几场降雨对梭梭同化枝的影响明显，表现为硬型同化枝木质化趋势减慢，同时部分变黄硬的同化枝又转为绿硬枝;9月，气温开始逐渐下降，硬型和软型的同化枝整体变为黄绿色，这时软型的同化枝开始结出种子，硬型的同化枝基本没有种子发育;10月，同化枝基本为暗黄色，种子逐渐成熟，而硬型的同化枝上一直未见种子发育。

2.2不同时期木质素含量变化

2.2.1不同类型梭梭同化枝木质素含量变化。7月1日至8月10日期间沙漠中一直未出现降雨，能很好地体现梭梭对高温和千旱的反应。梭梭同化枝不同生长阶段按颜色可以分为以下几种类型：绿硬型、绿软型、黄软型、黄绿硬型、黄干型、枝干。从表1可以看出，木质素含量最高的是枝干，在观测的1个月中无明显差异，枝干并不是当年同化枝，而是已完成木质化的上年已长成的树枝，所以其木质素含量最高;二是黄干型，多在同化枝的底部，黄干型为硬型完全木质化后的形态，为8-9月占比最多的类型，在受到胁迫后，木质素含量仅在小范围内波动;三是黄绿硬型，黄绿硬型是绿硬型受到胁迫后的变化形态，整个变化过程同化枝颜色变化为绿一黄绿相间一全黄，最终变化形态为黄干型，所以在7月10日受到胁迫后木质素含量迅速增加;四是绿硬型，为6-7月占比最多的同化枝类型，随时间的推移木质素含量有明显的增加;五是绿软型，枝条细嫩柔软，最终会发育成绿硬型，在受到胁迫后，木质素含量增加;含量最低的是黄软型，同化枝黄色柔软，在高温千旱条件下会干枯掉落。

2.2.2硬型和軟型梭梭同化枝木质素含量随时间变化趋势，从图1可以看出，硬型同化枝木质素含量较高，且随气候变化明显，在8月初含量达到了峰值，气温逐渐下降后，木质素含量明显降低;而软型同化枝木质素含量较低，同时受气候变化影响较小，含量变化平稳，气温转冷后木质素含量逐渐下降。

3结论与讨论

3.1次生生长与生殖生长同化枝存在明显差异

通过对野生梭梭观察发现，软型同化枝，即生长有种子的同化枝，在6-9月种子发育过程中未出现木质化现象;木质化现象基本出现在硬型同化枝中，尤其是在同时存在有软型和硬型同化枝的梭梭树上，该现象尤其明显。软型同化枝细短，枝条柔嫩，节上有发育中的种子;而硬型同化枝较软型同化枝粗长，枝条坚硬，高温干旱引起木质化程度增强，底部可见完全木质化，由于水分在死细胞中的运输速率快于活细胞，所以这种次生生长方式有利于水分的运输。综上所述，梭梭的木质化现象是其一种抗逆保护方式，以确保在高温千旱条件下的水分运输;软型同化枝没有发生木质化，不会减少光合作用，并将水分和养分最大化地运输到有种子生长的部位。

3.2木质素在高温干旱期积累速度最快

通过测定梭梭同化枝木质素含量发现，7-8月时，采样地区气温达到35C以上，地表温度55C以上，且地表持续干旱，梭梭同化枝木质素含量呈现快速上升的趋势，在受到高温和干旱胁迫最严重的时段，易出现木质化的绿硬型、黄绿硬型同化枝中木质素含量均出现了激增的现象，之后呈现缓慢增长趋势;绿软型和黄软型这2种类型同化枝木质素含量比较低，含量变化也比较平稳，受到胁迫后一般表现为直接干枯甚至掉落。梭梭通过调控同化枝木质化进程，减少部分用于光合作用的节段，来达到增强水分运输能力的目的，使得更多的同化枝可以存活，保证树体贮存一定的水分和营养物质以度过高温干旱胁迫期。但如果同化枝的木质化程度非常高，或是完全木质化后，供应的水分仍然无法抵抗高温和千旱，该同化枝将会干枯，最终凋亡掉落。

综上所述，木质素合成在梭梭抵御高温千旱过程中发挥了重要作用，这有利于水分的运输;但在种子发育的枝条上少见木质化现象，说明木质化不利于梭梭种子的发育。因此，梭梭适应荒漠气候条件，同时具有抗逆生长和生殖生长方式，这2种生长方式可能是通过调控木质素的合成实现。本文初步探讨了木质素合成与梭梭生长发育的关系，可为进一步分析其分子机理和抗逆育种提供参考。

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