地表O₃对作物的影响研究进展

吴恒超　熊好琴

摘要 基于近几十年国内外地表臭氧对农作物影响的发展历史，本文介绍了地表O3对不同作物生长及产量影响的研究成果，概述了地表O3的来源、浓度时空变化、对作物胁迫的影响以及对作物伤害的研究，通过使用OTC和FACE技术模拟O3浓度，研究高03浓度对作物的表观伤害、光合固碳能力以及作物产量和品质的影响。

关键词 地表臭氧;农作物;产量;表观伤害

中图分类号 S511

文献标识码 A

文章编号 1007-5739（2019）08-0164-05

平流层臭氧（O3）可以为地球上的生命抵御紫外线的照射，对流层的O3是一种强氧化性气体，具有强烈的植物毒性，高浓度O3会对植物造成严重的损伤I一）;03也是光化学烟雾的主要成分和夏季主要的二次空气污染物。通过近几十年观测发现，随着我国工业、交通业的快速发展，化石燃料的燃烧，人类生产活动产生的硫氧化合物（SOx）、氮氧化物（NOx）、碳氢化合物（CH）挥发性有机物（VOCs）、一氧化碳（CO）等一次气态污染物的排放量大幅度增加，氮氧化物（NOx）、挥发性有机物（VOCs）和甲烷（CH4）等气态污染物在一定气象条件下，经过强烈阳光照射，就会生成光化学烟雾，其主要成分就是O3，这导致地表03浓度显著增加。前人研究发现，如今地球表面约1/4地区会受到不断增加的O3浓度（夏日可达到60μg/L）的威胁，部分地区甚至有高浓度O3暴发;光化学氧化物随着大气环流在全球范围内循环，使全球O3浓度增加4;有研究者估算地表O3浓度正以每年0.5%～2.0%的幅度在全球范围内增加，并预测2015-2050年间地表O3浓度与如今相比将会上升20%～25%5。按照目前排放趋势，预测在2100年地表O3浓度将提高40%～60%，从如今的50μg/L增加至70μg/L间。从全世界的O3分布范围情况来看，北半球高浓度地表03污染的主要区域集中在中、低纬度地区，如美国东部，欧洲大陆中南部地以及亚洲中东部地区。在一些科技发达、人口密集的大城市，如美国洛杉矶、纽约、日本东京等地，地表O3浓度最高值高于背景浓度的10倍3.7。对于发展中国家的中国和印度，由于工业发展、化石燃料燃烧、汽车尾气的排放，城市化进程的加快，使得NOx、VOCs和CH等O3前体污染物排放量增加，地表O3浓度快速增长。目前，地表O3浓度监测显示中国大部分地区夏季地表O3浓度平均都已超过50μg/L，高于作物受O3损伤的阈值40μg/L图，这已经严重破坏了城市的生态环境，尤其是我国东部及东南沿海的华北平原、长江三角洲及珠江三角洲等地，夏季大气O3浓度时常超标，同时由于大气环流的传输，，03污染也逐步由大城市向城市周围的郊区及农村地区扩散9，迫使作物遭受大面积减产的损失，甚至在某些极端天气已经开始危及人体健康。

地表O3是具有植物毒性的气体污染物，可抑制作物生长速率，使作物叶片出现可见伤，甚至是破坏叶片细胞结构等不可见损伤，加快叶片衰老，降低作物光合速率，改变碳代谢，造成生物量积累减少，最终导致作物籽粒品质降低、产量下降，严重破坏生态环境和经济效益。自从1958年Richard等首次提出地表03浓度的升高对农作物的生长产生不利影响，随后国内外许多地区先后开展了大量关于慢性或急性O3暴露的情况下对植物影响的研究，研究对象以大多数农作物、常见树种以及草本植物为主，研究显示大部分农作物暴露在O3污染下均出现了不同程度减产。中国作为农业大国，也是O3污染的主要受害区域，高浓度的O3污染已经对我国造成大量的经济损失，中国已然成为高浓度O3污染的热点研究区域。

1地表O3来源

在地球的平流层中，存在着天然的低浓度O3，它可以保护地球生物，平流层臭氧被称为有益的O3;不同于平流层O3对地球生态系统的巨大贡献，对流层O3对人类及生物圈是有害的。对流层O3通常被称为有害O3，是夏季常见二次污染物，也是重要温室气体之一。近地层O3是地球表面15km范围中对流层03，具有强氧化性，对植物具有强烈的植物毒性。近地层O3少部分来自平流层的大气传输过程（动力下传）7，大部分是由氮氧化物（NOx）、挥发性有机物（VOCs）、一氧化碳（CO）和甲烷（CH4）等污染前体物经过复杂的光化学反应生成3.18-191，这些前体物来源于各种各样的人为源（如交通、化学溶剂、化石原料等）和自然源（如森林、湿地、土壤闪电等）。以上4种臭氧前体物中，NOx和VOCs是形成臭氧最为重要的2个前体物。根据前体物的不同，03形成过程可分为2个部分：①在大气本底NO2浓度较高的地区，NO2在强烈光照射下可直接发生光解反应，释放出游离氧原子，不稳定的氧原子和空气中的氧分子结合生成O3;②空气中的O2光解产生的自由基可将VOCs等污染物氧化为过氧化物自由基和羟基自由基，这些活性自由基可进一步使大气中NO向NO2转化，从而导致O3形成的NO2源增多。地表环境O3的生成与气象条件也有很大相关性，O3浓度高峰值一般出现在前体物浓度较高的夏季午后凹地表O3形成后随大气环流进行传输，与此同时和大气污染物的氧化产物发生反应还原为03，或直接向地表沉降并最终分解。

2地表O3浓度时空变化

关于对O3浓度的监测，早在18-19世纪已有记录，在工业革命以前的几百年间，全球的地表O3浓度几乎维持在10μg/L左右。这段时期地表O3主要来自于大气平流层O3的动力下传叨。而到了19世纪后期，随着工业的发展，地表O3浓度达到了30～35μg/L，几乎为原来的3倍，更有如北美歐洲和非洲等地地表O3峰值浓度持续超过WHO参考标准值50μg/L2。随着城市化进程的加快，人类活动生态环境的持续破坏，导致过去的30年中，NOx大量排放，全球约1/4的国家和地区在夏季面临对流层O3浓度60μg/L以上的威胁2。北半球O3浓度每年上涨0.5%～2.0%，年平均背景O3浓度达到20～45μg/LS。全球的03浓度平均值由1750年的25μg/L上升至34μg/L，增加了36%。北半球地表O3浓度年均值在35～40μg/L范围内，欧洲地区地表O3浓度年均值几乎都>30μg/L，亚洲及北美等地基本都>40μg/L，个别污染严重的城市或地区地表O3浓度更高，在50～60μg/L范围内52425。造成世界各地03浓度不同的主要原因是各个地区O3前体物的排放量的差异。有研究显示，近十几年，北美和欧洲地区的发达国家通过加强对NOx.VOCs、CH4和CO等O3前体物的排放控制，背景O3浓度峰值有所下降叫，但是对于亚洲等经济正在崛起的新型地区则呈显著增加的趋势。

中国作为21世纪经济发展最快的国家，煤炭石油等化石原料的过度使用使得环境破坏日益严重。O3前体污染物NOx排放显著增加，据统计，在过去的20年间，我国NOx排放总量每年以5%的速度递增，截至2010年已到达21.9～26.1t[281，造成近地表环境O3浓度升高现象突出。20世纪80年代左右，我国科研人员和政府机构相继在各个省份建立观测站点，开展O3监测工作29-30。资料表明，我国地表环境O3浓度从北到南呈现明显上升梯度，O3平均浓度东部地区>中部地区>西部地区，具有明显的区域性差异。数据分析发现，华北区域的京津冀地区、华东区域的长江三角洲及华南区域的珠江三角洲为我国臭氧污染严重地区，有3年年均O3浓度都高达40μg/L。Wang等8总结了1983-2003年中国25个地区监测的数据，结果显示，地表O3浓度最高的区域并不是在城市，而是在郊区或农村地区。受到大气传输过程的影响，处于下风向地区的O3浓度往往偏高，其结果就是O3对城市周边的农业区、森林及边远地区的农作物和森林生态系统等造成更大的危害。

3地表O3胁迫对作物影响的研究方法

开顶式气室开放式气体浓度升高系统法和自然大气条件下田间小区法是国内外研究地表O3胁迫对作物影响较为常用的方法，其中，1973年开顶式气室（OTC）技术出现后便被广泛应用;1980年美国利用OTC技术研究大麦、大豆、小麦、马铃薯、玉米、菜豆、烟草等农作物的生长和产量;欧洲和亚洲部分地区也相继开展类似研究430，之后我国先后对冬小麦，水稻、油菜、大豆等作物开展了研究3741。在OTC实验过程中，由于气室内部与外部环境的温度、湿度有差异，而气室中的研究对象大多用盆栽方式为主，与自然生长植物的响应存在一定差异，导致O3对植物的影响过程研究结果偏高或偏低142。

开放式气体浓度升高系统平台O3-FACE最初是用来探究CO2浓度变化对植物的影响，1989年Maricopa在美国初次使用了FACE技术开展关于棉花作物的试验。目前，国际上建成的O3-FACE平台包括美国的Soy-FACE和中国江苏的稻麦轮作O3-FACE平台，可容下足量的试验样本从而保证试验结果可靠性，提高了试验样本的代表性和试验精度。但FACE圈的技术要求高，造价昂贵，维护与使用成本较大，FACE传输设备在试验期间可能出现效果偏差，影响实际情况，从而产生复合误差，一定程度上会造成数据结果的不准确性3。

自然大气条件下田间小区法是以当前自然环境中的O3真实浓度为条件，研究O3对作物的影响，反映自然状态下O3对作物的胁迫机制的真实过程。目前，施用外源抗氧化试剂是缓解O3胁迫的有效方法之一，通过施用抗氧化试剂有效地分析高浓度O3对作物产生的危害程度。目前，N-2-（2-氧-1-咪唑烷基）乙基]-N-苯基脲（EDU）被认为是最有效的抗氧化剂44-切。该试验方法在美国、欧洲、日本应用广泛，我国研究学者也采用该方法对大豆、菜豆、冬小麦水稻等作物进行试验研究;EDU具有使用简便，经济可行的优点，但需经常定期施用且保护机理尚不明确。将EDU处理小区作为O3对照区，有效地对比分析喷洒清水处理组的作物生长来揭示当前环境O3对作物影响的机理和危害程度，分析结果的精确性和科学性相对更加有效。

4地表O3胁迫对作物影响的研究进展

随着地表O3的浓度逐渐升高，其对生态环境的破坏日益加重，粮食安全问题也逐渐被人重视。1958年，Richard等首次提出地表O3浓度增加会导致农作物生长受到胁迫，产生不利影响。随后大量国内外科研人员进行了众多相关研究，并获得了大量科研成果。

1980年，美国通过开顶式气室（OTC）在全美范围内进行了O3对大麦、小麦、玉米、马铃薯、大豆和菜豆等主要农作物的产量和生长状况影响的研究，并创立了美国全国农作物损失评价网（NCLAN）34.48，自此全球范围内的专家学者开始关注O3胁迫对农作物生长和粮食安全问题的影响。美国环境保护和农业等相关部门，通过大量田间试验探究高濃度O3对农作物产量损失的影响，提出了“O3浓度效应”的概念。日本、欧洲、中国和印度等国家也先后进行了03胁迫下作物产量损失的影响研究。1996年，美国环境保护部门提出了“累积效应”，同时还提出使用累积暴露指标W126和SUM06作为O3对作物保护的标准。而欧洲地区普遍使用AOT40指标（小时O3浓度超过40μg/L的累积值）测评O3对作物的伤害54。这些指标都与O3的浓度和其暴露时间有关，得出农作物的生产量或光合速率与O3累计量成显著负相关。因此，众多研究认为，使用O3累积量指标预测O3胁迫与作物响应关系的评估更为合适。

中国相对于其他国家在地表O3胁迫对农作物的影响方向研究虽然相对较晚，但却发展迅速。国内学者从20世纪90年代开始利用0TC和FACE技术平台对我国冬小麦40.560、水稻5.53.6163）、油菜6460大豆1678、玉米网菠菜等主要作物开展了深人研究。从多个层面探究近地层O3对农作物的影响和生理机制，对评估中国近地层O3对作物的危害和保护策略提供了丰富的科学依据。

5地表O3对作物伤害的研究

作物生长和最终的生物量、产量形成是通过光合作用与同化物分配累积而实现的。因此，O3对作物的影响首先是从表观症状深人微观结构，进而影响生化特性、生理功能、最终影响作物生长发育及收获。短时间内高浓度的O3污染使得叶片产生显著的可见伤害反应叨，而长期高浓度的O3暴露则会导致植物的光合作用下降、生物量减少且作物籽粒品质降低。

对于O3敏感性作物，所受伤害首先表现在一定的叶片伤害症状：叶片表面出现褪绿、黄化、细密的点状色斑、干枯老化叶脉畸形、早衰脱落等。其中，叶片出现褪绿和黄化的主要原因为O3的强氧化性造成叶片表面的细胞组织受到影响，叶片衰老是由于O3加剧了膜脂过氧化作用，对作物的膜系统产生损害，造成叶片中叶绿素数量快速降低，叶片衰老加剧。

环境O3对作物光合作用的影响具体表现在以下几个方面：气孔阻力增加，气孔导度下降，叶温升高，叶绿素含量降低，光合电子传递链受阻，作物净光合速率降低。但引起作物光合降低的因素很多，如叶绿体结构发生改变、叶绿素和可溶性蛋白质分解、细胞膜透性增加、膜脂过氧化加剧、活性氧清除酶和与碳素固定有关的酶活性降低、叶片衰老加快、有机物向外运输而导致的反馈机制等。

当O3进入作物体后，先与作物细胞壁反应，破坏其对细胞的保护作用，再产生自由基，与细胞体内氧化还原系统相互作用，形成各种活性氧化自由基（ROS），影响作物内活性氧代谢系统平衡。作物体中有非酶促和酶促2个保护系统除去活性氧自由基，作物体内的抗氧化系统能清除体内的活性氧和膜脂过氧化产生的有毒产物187-89。当ROS的累积量超过了该防御响应的阈值时将会导致细胞程序性死亡，叶片出现可见性伤害。

在O3污染下，作物的产量和籽粒品质均有不同程度地下降。利用OTC技术研究发现，当03浓度达到50μg/L时小麦可减产10%～14%;浓度达到100μg/L时小麦减产60%左右;浓度达到200μg/L时小麦产量降低80%左右190。利用O3-FACE技术平台对4种品种的水稻进行试验，发现O3的浓度增加导致水稻平均产量降低了12%。随着O3浓度的升高，冬小麦籽粒中部分微量元素含量、氨基酸含量、蛋白质含量以及水稻籽粒中少部分微量元素含量呈增加趋势，但是蛋白质积累量、直链淀粉积累量、支链淀粉积累量和总淀粉积累量有所下降91。随着城市化进程的不断加快，全球在O3的胁迫下，预计2030年，玉米产量将降低4.5%～6.3%，大豆产量将降低12.1%～16.4%，小麦产量将降低10.6%～15.6%，而每年由于这些作物的产量下降所导致的经济损失将达到120亿～350亿美元[92-931。近年来，我国中东部地区已成为世界O3浓度增幅最大区域，造成该地区的水稻产量损失约59.86万t，直接经济损失高达约9.36亿元人民币刊。

6存在的问题

尽管目前国内已有大量关于近地层O3对农田生态系统影响的研究，但是还有以下几个方面存在不足。

（1）我国已建立了2000多个监测网点分布我国各个城市，但是绝大部分监测网点都建立在城市之内，只有少部分建立在农田和森林区域。而经过研究证明，城区O3浓度低于郊区，这导致目前的监測点并不能精确地评估农田和林区的O3浓度。这对研究地表O3污染对农作物和森林产生一定影响，今后需加大对郊区的监测力度。

（2）目前，国内开展的大部分研究都是关于O3的单因子试验，没有涉及到多因子的交互作用。生态系统是在多种环境因子共同影响的。因此，亟需多因子（如水分、N沉降、CO2和O3等）同时存在的复合影响研究，来补充关于O3污染的科研数据，为防护O3胁迫提供科学依据。

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