蒙古红鲌形态特征及其两种同工酶的电泳分析

秦改晓 齐子鑫 唐国盘 王新华 徐文彦 郭国军

摘要：【目的】从形态特征和生化遗传两个角度丰富蒙古红鲌（Erythroculter mongolicus）种质资源的研究内容，筛选出蒙古红鲌的特征生化遗传参数，为其种质标准制定、种质资源保护及良种选育提供理论依据。【方法】采用传统形态学方法测定蒙古红鲌的可数和可量性状，并结合聚丙烯酰胺凝胶电泳（PAGE）检测蒙古红鲌心脏、眼睛晶状体、肌肉、肾脏及肝脏等5种组织中乳酸脱氢酶（LDH）和苹果酸脱氢酶（MDH）的表达情况。【结果】蒙古红鲌的主要形态特征：头部背面平坦，口端位，下颌略比上颌长;腹棱自腹鳍基部至肛门;身体上半部浅棕色、下部银白色，胸腹鳍浅黄色，尾鳍下叶鲜红色;鳍式为背鳍D.ⅲ-7和臀鳍A.ⅲ-19～22;齿式为2·4·5（4）/5（4）·4·2或2·4·4/5·3·2：左侧第一鳃弓外侧鳃耙数为18～20。从蒙古红鲌心脏、眼睛晶状体、肌肉、肾脏和肝脏组织中均能检测到LDH和MDH，但不同组织中的酶带数目和活性各不同，呈明显的组织特异性，其中，LDH酶带条数分别为6、6、6、7和8条，MDH酶带条数分别为3、3、5、5和4条。各样本蒙古红鲌眼睛晶状体的LDH酶带数及其活性基本相同，均呈单态，表达稳定，且分离效果好。【结论】LDH和MDH在蒙古红鲌体内分布较广泛，且具有组织特异性，其中眼睛晶状体LDH表达丰富且活性稳定，可作为鉴定蒙古红鲌种质的特征生化遗传参数。

关键词： 蒙古红鲌;形态特征;乳酸脱氢酶（LDH）;苹果酸脱氢酶（MDH）;组织特异性;特征生化遗传参数

中图分类号： S965.123                         文獻标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）01-0194-07

0 引言

【研究意义】蒙古红鲌（Erythroculter mongolicus）隶属于鲤形目（Cypriniformes）、鲤科（Cyprinidae）、鲌亚科（Cultrinae）、鲌属（Culter），在我国各主要水系中均有分布，是鲌亚科鱼类中体型相对较大的品种，一般生活在流速缓慢水体的中上层，喜集群生活。蒙古红鲌肉质鲜美，生长速度快，随着其人工繁育取得成功及养殖技术逐渐成熟，目前已成为具有较高经济价值的淡水养殖品种之一（李世华，2006;冯晓宇等，2007）。近年来，随着水生生物资源养护工作的推进，我国在不少水域中进行了蒙古红鲌增殖放流。按照农业农村部对放流品种的规定，放流品种原则上要以本地原种和其子一代（用野生亲本繁殖的第一代后代）苗种为主，不得向天然水域中投放杂交种、转基因种及种质不纯等不符合生态安全要求的品种（张胜宇，2007）。无论是推进蒙古红鲌标准化生产，还是促进其天然水域的资源增殖，都需要对蒙古红鲌进行种质鉴定，并推进制定其种质标准工作的进度。形态特征和生化遗传特性是种质鉴定及制定种质标准必须考察的重要参考指标（丁严冬等，2015;周洲等，2017），由于不同品种鱼类具有不同形态特征，因此研究其外部形态特征，或建立判别方程，可直观、快捷地鉴定鱼类种质资源。【前人研究进展】目前，有关蒙古红鲌的研究主要集中在养殖管理（李世华，2006;冯晓宇等，2007;徐伟等，2009;林明利等，2013）、生物学特性（张小谷等，2008;张小立等，2008;潘开宇等，2009;胡海彦等，2011）、营养学特性（陈清华等，2011;杨杰静等，2012;刘伟等，2017）、分子生物学（冯晓宇等，2008）及其渔业资源状况（刘恩生等，2007）等方面。由于蒙古红鲌属凶猛肉食性鱼类，肉质鲜美，因此有关其肌肉营养成分评价分析及其在湖泊等天然水域中的生态作用报道较多，而针对其形态特征和生化遗传特性方面的研究很少，加上样本量、样本规格及测量方法的不同，导致其形态特征尤其是可量性状的测定结果存在明显差异。随着国家标准GB/T 18654.3—2008《养殖鱼类种质检验 第3部分：性状测定》的颁布，对鱼类形态特征的测定有了相对统一的认识和方法标准，因此有必要重新对蒙古红鲌的形态特征尤其是可量性状进行测定，并与多年前的研究结果进行对比分析。人们对同工酶的认识和研究从乳酸脱氢酶（LDH）开始，鱼类LDH主要由LDH-A、LDH-B和LDH-C基因编码，而LDH-C基因在鱼类中具有组织特异性，对鲤形目鱼类而言一般为肝脏组织所特有，电泳时通常趋向阴极（蒋晓华等，1996）。苹果酸脱氢酶（MDH）是一种催化草酰乙酸和苹果酸相互转变的酶，通常以两种类型存在于动物组织中，即细胞质型MDH（s-MDH）和线粒体型MDH（m-MDH）（张涛等，2017）。s-MDH是先将细胞质中的草酰乙酸还原成苹果酸，在苹果酸酶的催化下生成丙酮酸后进入线粒体内开始新的氧化反应;m-MDH则是将苹果酸转化成草酰乙酸从而为机体代谢提供所需能量（张娟等，2011）。在蒙古红鲌生化遗传特性方面，仅戈志强等（2005）研究对比了翘嘴红鲌（E. illshaeformis）、蒙古红鲌（E. mongolicus）和青梢红鲌（E. dabryi）3种红鲌属鱼类肝脏、骨骼肌和眼的同工酶，但尚无系统报道蒙古红鲌各主要组织同工酶表达情况及有关其生化遗传标记的文献。【本研究切入点】同工酶作为一种生化遗传参数，在鱼类物种鉴定、亲缘关系研究及群体遗传结构分析等方面已得到广泛应用（冯为慧等，2012：Goli et al.，2014：张涛等，2018），但至今鲜见有关蒙古红鲌形态特征及同工酶组织特异性方面的研究报道。【拟解决的关键问题】通过形态学描述观察、测定蒙古红鲌的可数和可量性状，并结合聚丙烯酰胺凝胶电泳（PAGE）检测其主要组织中同工酶的表达情况，从形态特征和生化遗传两个角度丰富蒙古红鲌种质资源的研究内容，同时筛选出蒙古红鲌的特征生化遗传参数，为其种质标准制定、种质资源保护及良种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试蒙古红鲌于2018年3月采自湖北武汉市某水产养殖场，共34尾，均为原种经人工繁育的池塘养殖子一代鱼种，无损伤、无畸形，体重44.8～58.6 g/尾，平均51.25±3.92 g/尾，体长14.7～16.4 cm/尾，平均15.66±0.38 cm/尾。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 形态测定 按照国家标准GB/T 18654.3—2008的相关规定，采用游标卡尺（精确到0.01 mm）对所有样本鱼进行测定。其中，可数性状包括背鳍和臀鳍的鳍式、齿式、侧线鳞数、侧线上鳞数、侧线下鳞数及左侧第一鳃弓外侧鳃耙数，共7个参数;可量性状包括全长、体长、头长、吻长、体高、眼径、眼间距、尾柄长和尾柄高，共9个参数。

1. 2. 2 组织酶液制备 在所测样本中随机选取4尾鱼进行同工酶初步筛查，根据筛查结果确定某种组织的某种同工酶呈单态，再取30尾蒙古红鲌进行验证，初步确定其特征生化遗传参数，然后参照张涛等（2017，2018）的方法制备组织酶液。

1. 2. 3 PAGE检测 采用聚丙烯酰胺凝胶垂直板进行PAGE检测分析，凝胶浓度、缓冲液配制方法及电泳时间均参照张龙岗等（2017）的方法稍加改进，主要是将连续胶改为不连续胶：分离胶浓度7.5%，浓缩胶浓度4.0%，凝胶缓冲液为pH 8.9的Tris-HCl，电极缓冲液为pH 8.3的Tris甘氨酸;电泳采用稳压方式（220 V），电泳时间20 h。电泳结束后，参照张涛等（2018）的方法进行室温避光染色。待出现清晰条带后，凝胶板以去离子水漂洗2～3次，然后平放在底部有光照的有机玻璃板上，用索尼数码相機进行拍照。

1. 2. 4 数据处理分析 采用Bandscan 5.0电泳图谱中的酶带进行灰度识别，根据识别灰度绘制电泳图谱模式图;并采用SPSS 20.0对测得的可量性状数据进行分析。

2 结果与分析

2. 1 蒙古红鲌的外观形态特征及其可数和可量性状

观察发现，蒙古红鲌体侧扁，头部背面平坦，头后背部斜平，吻突出，口端位，下颌略比上颌长，口裂斜，后端伸至鼻孔后缘正下方，鼻孔下缘与眼上缘在同一水平线上，侧线较直，腹棱自腹鳍基部至肛门。背鳍不分支，鳍条为硬刺，起点位于腹鳍基部后方之上，最长鳍条比头短。胸鳍未达腹鳍基部，腹鳍未达肛门，尾鳍分叉深。身体上半部浅棕色、下部银白色，胸腹鳍浅黄色，尾鳍下叶鲜红色（图1）。

蒙古红鲌的鳔分三室，中室最大，后室细长而尖。下咽齿3行，齿式为2·4·5（4）/5（4）·4·2或2·4·4/5·3·2;下咽齿末端呈钩状。腹膜呈银白色。蒙古红鲌的可数和可量性状详见表1。在可数性状中，侧线鳞数的变动范围最大，背鳍条数不变。可量性状主要以体长和头长为参照，既反映出吻长、眼径和眼间距等头部主要参数与头长的比例关系，又体现了体高、尾柄长和尾柄高等躯干部主要参数与体长的比例关系。

2. 2 蒙古红鲌LDH的表达情况

蒙古红鲌LDH的表达情况如图2所示。在蒙古红鲌的心脏、眼睛晶状体、肌肉、肾脏和肝脏等5种组织中共检测到8条LDH酶带，将靠阳极最近的条带定义为LDH1，自阳极向阴极方向依次编号为LDH2、LDH3[…]LDH8。不同组织中的酶带数目及其活性各不相同，呈明显的组织特异性。其中，从心脏组织中检测到6条LDH酶带，以LDH1和LDH2酶带的活性较强，LDH6酶带活性最弱，LDH3和LDH4酶带代表同一位点的两个等位基因;从眼睛晶状体中检测到6条LDH酶带，也是以LDH1和LDH2酶带的活性较强，LDH6酶带活性最弱，LDH3和LDH4代表同一位点的两个等位基因;从肌肉组织中检测到6条LDH酶带，LDH5和LDH6酶带活性较强，其余4条酶带的活性相对较弱，LDH3和LDH4代表同一位点的两个等位基因;从肾脏组织中检测到7条LDH酶带，4尾样本鱼的酶带数及其活性相同，LDH2、LDH3、LDH6和LDH7酶带的活性均较强，LDH4和LDH5代表同一位点的两个等位基因;从肝脏组织中检测到8条LDH酶带，LDH5、LDH6、LDH7和LDH8酶带的活性较强，其余4条酶带的活性相对较弱，LDH8酶带为独立基因编码区，且靠近阴极。

2. 3 蒙古红鲌MDH的表达情况

蒙古红鲌MDH的表达情况如图3所示。在蒙古红鲌的5种组织中共检测到5条MDH酶带，将靠阳极最近的一条带定义为MDH1，自阳极向阴极方向依次编号为MDH2、MDH3、MDH4和MDH5。蒙古红鲌MDH的表达也呈明显组织特异性，不同组织中的酶带数目及其活性各不相同。除肝脏外，蒙古红鲌其他4种组织的MDH均可分为s-MDH和m-MDH两种类型。从心脏组织中检测到3条MDH酶带，以s-MDH1酶带的活性最强，m-MDH2酶带次之，m-MDH3酶带的活性最弱;从眼睛晶状体组织中也检测到3条MDH酶带，以s-MDH1酶带的活性最强，m-MDH2和m-MDH3酶带的活性较弱，且3号鱼各酶带的活性均比其他3尾样本鱼强;从肌肉组织中检测到5条MDH酶带，以s-MDH1、m-MDH4和m-MDH5酶带的活性较强，m-MDH2和m-MDH3酶带的活性较弱;从肾脏组织共检测到5条MDH酶带，以s-MDH3酶带的活性较强，s-MDH2和m-MDH4酶带次之，s-MDH1和m-MDH5酶带的活性最弱;从肝脏组织中检测到4条s-MDH酶带，未检测到m-MDH酶带，以s-MDH3酶带的活性最强，s-MDH1和s-MDH2酶带次之，s-MDH4酶带的活性最弱。

2. 4 蒙古红鲌特征生化遗传参数

4尾样本鱼的心脏、肌肉和肾脏组织LDH酶带均有拖带现象，而肝脏成分复杂，离心后分层多，取上清液时易吸入表面脂肪层而干扰染色。4尾样本鱼眼睛晶状体的LDH酶带数及其活性基本相同，各酶带分离效果好且稳定，其他组织的MDH酶带分离效果均不及眼睛晶状体，因此初步确定以眼睛晶状体LDH作为从生化遗传特征层面鉴定蒙古红鲌种质的备选对象。选取30尾样本鱼的眼睛晶状体进一步以PAGE验证其LDH酶带的表达情况，结果显示30尾样本鱼的眼睛晶状体LDH酶带表达情况一致，均呈单态，以其中10尾样本鱼的眼睛晶状体LDH酶带图谱（图4）为例，表达稳定，且分离效果好。因此，本研究采用眼睛晶状体LDH作为鉴定蒙古红鲌种质的特征生化遗传参数。

3 讨论

本研究结果与已报道蒙古红鲌的形态特征进行比较，发现在可数性状方面仍有不同之处（表2），其原因除了与样本量有关外，还可能与样本鱼的规格有关。本研究所测样本鱼的体长范围为14.7～16.4 cm/尾：而《中国鲤科鱼类志》（伍献文，1964）、《湖南鱼类志》（湖南省水产科学研究所，1977）和《广西淡水鱼类志》（广西壮族自治区水产研究所和中国科学院动物研究所，2006）所测样本鱼的体长范围分别为7.0～55.7、20.5～43.5和16.6～25.8 cm/尾。在可量性状方面，除体长/尾柄长外，其他参数的变动范围与《中国鲤科鱼类志》（伍献文，1964）、《湖南鱼类志》（湖南省水产科学研究所，1977）和《广西淡水鱼类志》（广西壮族自治区水产研究所和中国科学院动物研究所，2006）基本吻合。造成体长/尾柄长的参数差异，除了与所测样本鱼的规格和样本量有关外，还可能与测量方法有关。本研究的测量方法是按照国家标准GB/T 18654.3—2008的相关规定，即尾柄长为臀鳍基部后端至尾鳍基部最后一枚脊椎骨末端（与头尾轴平行）的距离，而《湖南鱼类志》（湖南省水产科学研究所，1977）、《广西淡水鱼类志》（广西壮族自治区水产研究所和中国科学院动物研究所，2006）中关于尾柄长测量起始点的界定尚不清楚，不排除是由参数测量起始点不同而产生的结果差异。

本研究发现从蒙古红鲌各组织中均能检测到LDH和MDH，说明这两种同工酶在蒙古红鲌体内分布较广泛。LDH在蒙古红鲌组织中的表达具有组织特异性，如在心脏、肾脏和肝脏组织中分别检测到6、7和8条LDH酶带;MDH在蒙古红鲌各组织中的表达也呈组织特异性。相对于其他几种组织而言，LDH在肝脏组织中的酶带数较多，与其执行重要生理功能有关。同工酶是基因表达的产物，受温度、压力、激素、氧容量和营养等内外因素的时空调控，使其在各组织间的表达时间和强度不一致，而造成不同组织同工酶酶谱的特异性（龙华等，2000）。在脊椎动物中，LDH是由LDH-A、LDH-B、LDH-C 3个基因位点编码的四聚体蛋白，LDH-A和LDH-B基因在脊椎动物各组织器官中普遍表达，而LDH-C基因的表达具有高度组织特异性，且这种特异性因物种（特别是类群）不同而存在明显差别（唐章生，2001）。本研究中，蒙古红鲌肝脏组织中向阴极迁移的LDH8酶带应为C带，蒋晓华等（1996）曾在研究滇池高背鲫鱼时发现过类似现象。

目前，有关蒙古红鲌LDH的研究仅在戈志强等（2005）比较分析红鲌属3种鲌鱼同工酶时涉及到，通过与本研究的结果进行比较，发现存在以下异同点：（1）本研究与戈志强等（2005）的研究都只在肝脏组织中发现LDH-C基因的表达;（2）本研究中眼睛晶状体和肌肉的LDH酶带均比戈志强等（2005）的研究结果多1条带，可能与试验方法不同有关，采用的凝胶浓度及电泳时间不同极有可能造成对酶带的分离效果不同。天然水域中鲌属鱼类种间能杂交产生可育后代，通过蒙古红鲌同工酶的研究能有效鉴定出杂交后代，并与其亲本的亲缘关系进行比较，为蒙古红鲌良种选育提供理论依据。

4 结论

LDH和MDH在蒙古红鲌体内分布较广泛，且具有组织特异性，其中眼睛晶状体LDH表达丰富且活性稳定，可作为鉴定蒙古红鲌种质的特征生化遗传参数。

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（責任编辑 兰宗宝）