张 超,贾民隆,宋卓琴,曹冬梅
(山西省农业科学院园艺研究所,山西太原030031)
萱草(Hemerocallis fulva)属于萱草科萱草属植物,是多年生草本植物。由于其花大色艳,常被用作园林观赏植物。但市场上大多数的萱草品种在冬季就会枯萎,影响美观[1]。研究低温胁迫对萱草生理指标的影响、了解不同萱草品种的耐寒性情况,对于选育耐寒性强的萱草品种、延长绿期有着非常重要的意义。
本研究以4 个栽培萱草和4 个野生萱草品种为试材,对8 个萱草品种的绿期及生理指标进行了比较,并对8 个萱草品种的抗寒性进行了综合评价,筛选耐寒性较强的萱草品种,以期为耐寒萱草品种选育提供理论依据。
供试栽培萱草品种为2 年生分株苗,主要包括:金娃娃、黄绣客、美国2 号、新金重瓣;野生萱草品种为2017 年野外采集于山西各地,主要包括:平定1 号、太谷1 号、太原2 号、历山1 号。栽培萱草品种和野生萱草品种均露地栽植于山西省农业科学院园艺研究所萱草种质资源圃。
试验在2018 年9 月底到11 月初枯黄期至落叶期进行,分别于9 月29 日、10 月9 日、10 月19 日、10 月29 日、11 月9 日,选取萱草资源圃内生长势一致、健康植株相同叶位的成熟叶片测定相对电导率、可溶性蛋白、叶绿素和类胡萝卜素含量,每个品种3 次重复,每重复6 株。同时田间拍照记录叶片形态变化。8 个品种的肥水管理、病虫害防治等栽培管理方式均一致。
相对电导率采用电导率仪测定[2];可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定[3];叶绿素含量、类胡萝卜素含量采用丙酮浸提法测定[3]。
随着时间的变化,各个品种萱草叶片逐渐枯萎,其中,栽培品种中的黄绣客和金娃娃、野生品种中的太原2 号均在10 月29 日叶片已全部枯萎;而野生品种中的平定1 号和栽培品种中的美国2 号及新金重瓣在11 月9 日叶片仍未完全枯萎,可见这3 个品种的耐寒性要高于其他品种。
相对电导率是衡量细胞膜透性的重要指标[4]。组织相对电导率越高,说明细胞膜完整性遭到破坏的程度就越大[5]。
从图1,2 可以看出,不管是栽培品种还是野生品种,相对电导率随着枯黄期的延长均出现先上升后下降的趋势,并于10 月29 日达到最高值。11 月9 日栽培品种中的美国2 号和野生品种中的平定1 号的相对电导率分别低于同组其他品种,说明这2 个品种细胞膜受损伤的程度较小。
可溶性蛋白是重要的渗透调节物质和营养物质,其增加和积累能提高细胞的保水能力,对细胞的生命物质及生物膜起到保护作用,因此,经常用作植物抗寒性的重要指标之一[6]。
从图3,4 可以看出,可溶性蛋白含量随着枯黄期时间延长均呈现先上升后下降的趋势,其中,美国2 号的可溶性蛋白含量在试验末期11 月9 日基本降至试验初期9 月29 日水平,而其他品种在11 月9 日的可溶性蛋白含量明显低于试验初期9 月29 日水平。表明美国2 号可溶性蛋白的积累能力要明显高于其他品种。而4 种野生品种在11 月9 日的可溶性蛋白含量均低于9 月29 日的可溶性蛋白含量。
叶绿素是一类与光合作用有关的最重要的色素[7]。叶绿素从光中吸收能量,然后能量被用来将二氧化碳转变为碳水化合物[8]。叶绿素在活体内也和其他物质一样处于不断更新状态。它被叶绿素酶分解,或经光氧化而漂白。深秋时叶绿素降解速度大于合成速度,含量下降。
从图5,6 可以看出,随着枯黄期时间延长,所有品种叶绿素含量均呈现下降趋势。其中,栽培品种中的美国2 号和野生品种中的平定1 号的叶绿素含量下降速度明显低于其他品种,表明这2 个品种在低温条件下,叶绿体的降解要慢于同组其他品种。
类胡萝卜素是一种天然色素的总称,在植物中,类胡萝卜素主要存在于植物叶绿体以及许多花和果实的有色体中,其在植物光合作用中发挥2 个重要功能,即参与光吸收和防止前体细胞发生光氧化[9]。
由图7,8 可知,随着低温胁迫时间的延长,类胡萝卜素含量呈下降趋势。其中,栽培品种中的美国2 号和野生品种中的平定1 号在试验末期11 月9 日其类胡萝卜素含量与试验初期9 月29 日基本持平,而其他品种的类胡萝卜素含量明显低于试验初期,表明美国2 号和平定1 号类胡萝卜素的降解速度慢于同组其他品种。
试验结果表明,栽培品种中黄绣客和金娃娃、野生品种中的太原2 号叶片枯萎时间较早,于10 月29 日叶片已全部枯萎;野生品种中的历山1 号和太谷1 号在11 月9 日叶片大部分枯萎;而野生品种中的平定1 号和栽培品种中的美国2 号以及新重金瓣在11 月9 日叶片仍未枯萎。可见栽培品种中美国2 号及新重金瓣耐寒性较强,野生品种中平定1 号耐寒性最强。
低温胁迫情况下,植物会进行相应的生理生化变化从而抵御低温逆境[10-12]。而可溶性蛋白是植物必不可少的一种渗透调节物质,和植物耐寒性有着十分紧密的联系[13-14]。结果表明,萱草品种相对电导率和可溶性蛋白含量随着枯黄期时间延长均出现先上升后下降的趋势,这与王冲等[15-16]的研究结果相一致。试验末期栽培品种中的美国2 号和野生品种中的平定1 号的相对电导率低于试验初期;而美国2 号的可溶性蛋白含量在试验末期与试验初期基本相同,而其他品种在试验末期的可溶性蛋白含量明显低于试验初期。
随着季节的变化,光照时间越来越短,温度越来越低,植物会出现一系列的生理变化[17-19]。试验结果表明,随着枯黄期时间的延长,萱草不同品种叶绿素含量和类胡萝卜素含量呈下降趋势,其中,栽培品种中的美国2 号和野生品种中的平定1 号的叶绿素含量和类胡萝卜素含量下降速度明显低于其他品种。
本研究表明,栽培品种中的美国2 号和野生品种中的平定1 号在枯黄期至落叶期内,质膜受伤害程度、可溶性蛋白的降解速度、叶绿素和类胡萝卜素的降解速度均低于同组其他品种,能更好的适应低温环境。