青藏高原毒草型退化草地治理技术研究进展

黄 梅，尚占环

(兰州大学生命科学学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730000)

毒草型退化草地是由于草食动物及啮齿类动物过盛，优良牧草的产量供不应求，导致在草地植物群落中建群种、盖度、多度、地上生物量等均以毒草为主的草地[1]。青藏高原地区草地毒草化和退化日趋严峻，形成了以藏北棘豆型、祁连山狼毒型、川西北甘南黄帚橐吾型、青海湖海西醉马草型、三江源黑土滩次生毒草型为主的5类典型毒草型退化草地(图1)。毒草型退化草地没有出现地表裸露、水土流失等一般性退化特征，却出现了地上总生物量、总盖度不变时，植物总密度减少的情况[2]。毒草型退化草地优质牧草的产量和质量均下降，导致载畜量下降，草畜矛盾增大，阻碍了青藏高原生态安全和农牧业生产的可持续发展。近50年来牲畜因误食毒草而中毒和死亡的数量日益增多，造成经济损失约4.46亿元，且成指数增长[3]。因此，青藏高原毒草型退化草地生态恢复与治理技术的发展已经成为青藏高原生态建设中迫在眉睫的生态工程。掌握青藏高原毒草的基本情况及危害，毒草入侵、扩散机制，以及目前青藏高原治理毒草的技术，探索适合于毒草型退化草地合适的生态恢复技术模式，提高牧民保护草地及合理放牧的意识，重视毒草的生态地位和经济价值，对有效防控毒草危害，提高草地生产力，促进青藏高原生态建设有重要意义。

1 青藏高原毒草型退化草地基本情况及其主要危害

我国毒草化天然草地面积约4 503.83万hm2，严重危害面积约为1 171.6万hm2[4]。仅青藏高原毒草分布面积就约占77%，严重危害面积约占78%，毒草主要是禾本科(Poaceae)、菊科(Compositae)、毛茛科(Ranunculaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、瑞香科(Thymelaeaceae)和豆科(Leguminosae)植物(表1)。

图1 青藏高原毒草型草地主要分布图

1.1 破坏草地生态，降低草地利用率

毒草耐旱、耐寒、耐风沙、耐贫瘠、抗虫、抗病，具粗长的主根和发达的根系，繁殖能力和空间拓展能力强[20-21]。与群落中其它植物相比，毒草能争夺更多的水分、养分，逐渐成为优势种或建群种，阻碍优良牧草生长[22]，进而引起群落结构的逆向演替，降低草地的利用率，使天然草地向毒草型草地退化，草地质量和产量严重下降，草地生态呈现恶性循环。西藏疯草(包括棘豆属(Oxytropis)和黄芪属(Astragalus)植物)分布面积已超过191.10万hm2，甘肃瑞香狼毒分布面积超过3.13万hm2[4]。

1.2 引起牲畜中毒

毒草会产生生物碱、糖苷、胺、单宁、毒蛋白等物质[23]，牲畜被迫采食或误食后可能会引起中毒。青藏高原相关研究表明，牲畜误食花锚属(HaleniaBorkh.)植物会引起流涎、腹泻、痉挛，甚至引起中枢神经麻痹而死亡[24]；误食橐吾属(LigulariaCass)植物会导致精神不振、呼吸急促、心跳加快、心音增强、粪便干燥及可视黏膜黄染[25]；误食疯草类植物可导致精神沉郁，反应迟钝，身体消瘦，呼吸困难[11,26]，还可能使母畜受胎率降低或流产，牛犊生长缓慢，公畜性欲精子品质下降[16,27-28]；误食瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)会出现腹泻、卧地不起、全身痉挛、粪便带血，母畜流产的症状，严重时虚脱或惊厥死亡[29]；误食醉马草(Achnatheruminebrians)会导致牲畜口吐白沫、癫狂如醉酒样[18]。据统计从2000—2013间年青藏高原牲畜中毒数为73.58万头，死亡数为11.96万头，死亡率高达30.76%[10]，其中超过80%的牲畜中毒是由疯草、瑞香狼毒、醉马草引起的[30]。

1.3 妨碍畜种改良

西藏部分地区引入优良种羊进行羊种改良，由于新引进畜种或杂交后代对青藏高原毒草没有识别能力，误食茎直黄芪(Astragalusstrictus)后可能会导致公畜生产性能及母畜繁殖能力减弱或丧失[27-29]，因此需全场转移进行繁育，这给畜种改良工作带来困难。

2 毒草入侵及扩散方式

2.1 毒草入侵方式

研究毒草入侵及扩散的生态学机制是揭示毒草型草地退化形成过程的重要内容。入侵植物往往具有先天的竞争优势：它们自身能够产生大量具有极强繁殖能力(有性繁殖、无性繁殖和无融合生殖)的小种子[31]，这些种子能借助气流、风、雨、水流、动物等媒介传播入侵，例如蒲公英(Taraxacummongolicum)因其瘦果具冠毛，质地很轻，能随风传播；苍耳(Xanthiumsibiricum)因具钩状硬刺可粘附到人的衣物、动物的皮毛上或者经过动物取食被远距离传播后随粪便排出，促进植物入侵[32-34]，入侵后的种子能很快适应不同的环境，从伴生种变成优势种[35-37]。

2.2 毒草扩散方式

植物的任何一部分在脱离母体后仍有活性，在适宜的生境中又可以发育成新植物体，这样的植物部分就被称为扩散体，分为有性和无性扩散体。草地毒草既能通过有性扩散体进行扩散，也能通过无性扩散体进行扩散[38]。如瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)和醉马草依靠种子“近母株”扩散[39-41]；甘肃臭草(Melicaprzewalskyi)、披针叶黄华(Thermopsislanceolata)、蕨麻(Potentillaanserina)通过根状茎快速横向生长[42]；黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)既能以种子扩散，也能以地下横走的根状茎扩散[25]。

2.2.1风力散布 依靠风力散布的植物种子和果实通过减轻重量、扩大表面积等方式进行远距离散布[38]，如青藏高原毒草中玄参科(Scrophulariaceae)的短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)、毛果婆婆纳(Veronicaeriogyne)、甘肃马先蒿(Pediculariskansuensis)，龙胆科(Gentianaceae)的刺芒龙胆(Gentianaaristata)、麻花艽(Gentianastraminea)，桔梗科(Campanulaceae)的天蓝沙参(Adenophoracoelestis)、蓝钟花(Cyananthushookeri)等植物的种子大小如粉尘，菊科的星状雪兔子(Saussureastella)、高山紫菀(Asteralpinus)种子有冠毛，毛莨科的银莲花(Anemonecathayensis)和铁线莲(Clematiflorida)果实上有羽毛，蔷薇科的高山绣线菊(Spiraeaalpina)、旋花科的小旋花(Convolvulusarvensis)种子具气囊。

2.2.2水散布 水散布分为雨水散布和水流散布，但水对草地毒草种子扩散的作用较小。一些没有特殊散布机制的植物会因雨水的冲击而短距离散布，具有弹射散布机制的植物，可利用雨水的冲击把种子弹射出去[38]，例如唇形科的独一味(Lamiophlomisrotata)。具羽毛或翅的重量很轻的种子可利用水流散布，例如兰科的长距虾脊兰(Calanthesylvatica)。

2.2.3动物及人类活动散布 脊椎动物的活动范围广，可将植物散布到更远的地方，为主要的散布者。具有钩或刺的种子或果实、有粘性分泌物的种子等依附在动物的体表，如鬼针草(Bidenspilosa)、苍耳(Xanthiumsibiricum)、牛膝(Achyranthesbidentata)等落在地面的种子可能会附着在动物足上或人类身上而散布[43]；在青藏高原分布较广的疯草类植物种子被鸟类或草食动物取食后通过粪便散布。

植物的扩散机制之间没有明确的界限，一种植物扩散途径会因外界因素而改变，有性和无性扩散体之间存在权衡关系[39]。此外，植物种群扩散机制因自身生物学特性各不相同，例如典型毒草型退化草地上的甘肃臭草、瑞香狼毒、醉马草分别由随机分布向聚集分布、聚集分布向随机分布过渡和聚集分布与均匀分布相互转化完成种群扩散[44-46]。

3 毒草治理技术

毒草在防风固沙、保持水土等方面发挥着重要作用，被清除后植被覆盖率降低，地表处于裸露状态，易受侵蚀，使土壤瘠薄，生产力下降，甚至可能退化为荒漠[47]。因此提倡要正确地认识青藏高原毒草的生态作用，科学善待毒草，树立“变害为利，变废为宝”思想，重视毒草的药用价值与经济价值，开发利用毒草，走生态综合防治毒草的道路。

表1 青藏高原各省毒草分布面积及主要毒草种类

3.1 火烧或机械防除

火烧能明显改变地上植被群落结构，显著提高草地的繁殖更新密度[48]。机械防除包括刈割、除草、耕作及拔除草根系等。在开花阶段刈割效果最佳，其关键在于防止毒草种子扩散及毒草土壤种子库的建立。靳瑰丽等[49]在新疆发现在生长季高频刈割醉马草的防除效果比低频好，吴国林等[50]在青海用螺丝钻破坏狼毒根系的生长点能阻止其生长。

3.2 化学防除

化学防除主要适用于毒草分布面积大，且生长密度较高的毒草型退化草地，最好集中在早春，晚秋或者开花早期用药[51]。针对不同的毒草，应调整施用除草剂的种类及时间，在毒苗期用药，灭除率达100%；在营养期用药，灭除率达84.4%；在毒草盛花期用药，灭除率达87%[10]。在青藏高原的退化草地应用除草剂防除毒草，能明显降低毒草在群落中的优势度、丰富度及均匀度，对环境危害小，能促进禾本科牧草生长[52]。

3.3 生物防治

生物防治是以生物多样性为基础，在有害生物危害区域，引入有害生物的天敌(微生物、植物和动物等)，使其与天敌间建立一种相互制约、相互调节关系，从而使区域生态保持平衡。生物控制剂包括但不限于：节肢动物(昆虫和螨虫)，植物病原体(真菌、细菌、病毒和线虫)，鸟类和其他动物。

3.3.1以菌(虫)治草 某些动物能钻入植物的根，芽或茎，采食植物的叶或种子，使毒草的生长被抑制，比如棘豆蓟马(Oxytropisthrips)、棘豆叶螨(Oxytropisspidermite)、草籽象甲(Weevil)对棘豆属植物有明显的专嗜性，朱砂蛾(Tyriajacobaeae)专食千里光(Senecioscandens)[57-59]。另外，啮齿动物、鸟类、蚁类等通过捕食毒草种子抑制毒草生长[60]。

接种能使毒草发病的特异病原菌，会使毒草发生疾病或死亡，从而达到防除的目的。如给天祝的狼毒人工接种栅锈菌(Melampsora)，黄花棘豆、甘肃棘豆等棘豆属植物接种引起黄锈斑病害的病原菌能侵染其根茎叶从而有效控制其蔓延，真菌除草剂锈菌寄生狼毒会减弱狼毒的光合作用，使其生长受抑制[61-62]；丛枝菌根真菌能降低甘南的黄帚橐吾生物量，提高垂穗披碱草(Elymusdahuricus)的生物量[63]。

3.3.2以草治草 根据植物群落的演替规律，选择种植演替中后期出现的植物，通过以草治草的方法，改善土壤营养水平或种植竞争力比毒草强的牧草，从而抑制毒草的生长发育，既有利于草地恢复也有利于畜牧业发展。例如在川西北播种紫花苜蓿(Medicagosativa)能抑制紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)生长[64]。在甘肃醉马草占优势的草地补播紫花苜蓿、红豆草(Onobrychisviciaefolia)，醉马草的生长力和存活率会降低，长期演替后醉马草可能被替代[65-66]。冷季型牧草能与旱雀麦(Bromustectorum)、禾本科野草、疯草等形成竞争，种植冷季型牧草一个生长周期后发现疯草幼苗大量死亡[67]。

化感作用能增强毒草的生存竞争能力，因此可利用植物间相生相克的化感作用防治毒草。例如在三江源的研究[68]发现垂穗披碱草对黄花棘豆、黄帚橐吾、狼毒、秦艽等毒草有抑制作用；高乌头(Aconitumsinomontanum)、露蕊乌头和乳白香青(Anaphalislactea)对箭叶橐吾(Ligulariasagitta)有抑制作用[69]；黄花棘豆、南山蒿(Artemisiananschanica)对甘肃马先蒿有较强的抑制作用[70]。

3.3.3以畜治草 生态防治是限制毒草生长或降低毒草比例以达到防治目的方法之一。依据动物对不同毒草毒性的敏感程度，从而在青藏高原制定合理的放牧制度体系，如轮牧、休牧、错开盛花期放牧，可以最大限度地降低经济损失，减少毒草的蔓延，有效地管理青藏高原草地毒草[71]。有研究[72]发现疯草在深秋和早春比牧草更可口，为了避免牲畜中毒，应当在早春深秋禁牧。棘豆属植物只有种子或果实对动物才有毒害作用，因此在植物幼时牛羊反复踩踏有利于毒草防除[6]。千里光(Senecioscandens)对牛和马具有高毒性，对羊无害；牦牛对冰川棘豆有耐受性，而马和山羊易误食冰川棘豆而中毒，故在甘肃千里光密集区域优先放牧羊群，在西藏冰川棘豆密集区域放牦牛[73-74]。

3.3.4运用基因工程或杀菌剂治草 与内生真菌共生是疯草产生毒性的主要原因，斑荚黄芪、密柔毛黄芪、绢毛棘豆、醉马草等毒草中检测到了内生真菌[72]。针对青藏高原的疯草，运用基因工程技术[75]或杀菌剂[76-77]改变内生真菌、除去内生真菌使毒草解毒，或者利用细菌或微生物的酶系活动降解苦马豆素使毒草脱毒[78-79]；或将内生真菌定植在牧草中提高牧草的竞争优势[80]，既有利于青藏高原畜牧业发展，也利于草地生物多样性的恢复。

3.4 综合防治技术

3.4.1用作饲料 毒草富含粗蛋白、粗脂肪、矿物元素和多种氨基酸，可充分利用合理轮牧法、间歇饲喂法、脱毒利用法、免疫法等把青藏高原分布较广的毒草开发为牲畜饲料。例如在藏北严重危害草地的毛瓣棘豆、冰川棘豆等棘豆属植物粗蛋白含量约15%左右，具有饲用价值[81]。将棘豆放入水或稀盐酸浸泡2～3 d进行脱毒或提取植物的微量元素“锡”后可用于牛羊补饲[15]；饲喂疯草解毒剂如棘防E号或给牛羊注射苦马豆素抗体后也可利用疯草补饲[82]。醉马草解毒后能饲喂绵羊[83]。

表2 毒草化学防除常用除草剂

3.4.2用作植物源农药 部分毒草产生的次生代谢产物具有除草、杀虫及杀菌作用，是高效稳定、无残留的天然植物源杀虫剂。对青藏高原的毒草研究表明，瑞香狼毒中的东莨菪素是灭除朱砂叶螨(Tetranychuscinnabarinus)、山楂叶螨(Hawthornspidermite)等的活性成分，可作良好的生物杀虫剂[84-86]。白喉乌头(Aconitumleucostomum)总生物碱提取物能抑制植物病原菌菌丝的生长，能触杀棉蚜(CottonAphid)[87]。黄帚橐吾、铁棒锤生物碱复合长效杀虫剂不仅能杀虫还有保苗增产的作用[88-89]。

3.4.3用作医药 毒草也有药用价值，如乌头属植物能治疗败血症、类风湿关节炎及各种疼痛[90]，披针叶黄华(Thermopsislanceolata)能止咳祛痰平喘，马先蒿能抗氧化、抗肿瘤，改善脾弱症状[91]。棘豆能消肿止痛、抑菌抗病毒，对治疗流感、扁桃体炎等很有疗效，其含有的苦马豆素有抗肿瘤活性和免疫增强作用，可用于开发抗肿瘤药和抗菌药等[92]；瑞香狼毒中的黄酮类化合物有抑菌、抗癫痫、抗肿瘤及抗氧化等活性，可以治疗癌症、肺结核及皮肤病等疾病[53]。

3.4.4其它用途 醉马草可用于造纸和编织生活及手工艺品[93]。瑞香狼毒是生产藏经纸的原料，具不腐烂、不变色及不易撕破等特点；瑞香狼毒还可用于制酒、生产工业乙醇，作观赏植物[53]。

青藏高原的毒草分布面积广，更应注重其生态作用，开发其价值，走生态防治毒草的道路。

4 毒草型退化草地恢复技术及模式

毒草型退化草地的扩散和蔓延，导致了生物多样性丧失，生态屏障功能减弱，但与其它类型的退化草地不同，与原植被群落相比，虽然植物群落组成发生了变化，但没有出现地表裸露、植被地上生物量减少、水土流失等特征，总盖度与地上总生物量也没有降低[94-95]。处于不同退化阶段的草地植物群落特征不同，毒草所占比例有差异，土壤种子库中毒草种子比重也不同。参照赵宝玉[12]的划分标准，可将青藏高原毒草型退化草地分为3个等级：轻度退化(毒草分布密度在10株·m-2以下)、中度退化(毒草分布密度在10～100株·m-2之间)、严重退化(毒草分布密度在100株·m-2以上)。

4.1 轻度毒草化草地恢复技术

短期禁牧与春季休牧，牧草能得到充分生长，凋落物和牧草生物量增加，抑制毒草生长，利于草地群落良性演替[96]。如在黄帚橐吾幼苗期禁牧，待长到3～5 cm时，及时机械清除或刈割地上茎叶，阻止其通过光合作用补充养料，使其因养料耗尽而死[97]。因此须严格控制青藏高原草地的放牧强度，划区轮牧或短期禁牧，减少草地放牧压力，避开毒草的盛花期放牧，并可刈割、挖除毒草，开发其药用价值。

4.2 中度毒草化草地恢复技术

控制载畜量，轮牧、休牧、禁牧方式结合减轻放牧压力。使用化学制剂有效防除优势毒草。施肥可提高牧草质量，改善土壤肥力，提高草地生产力[98]。石国玺等[99]在甘肃省甘南州的研究表明氮素限制是黄帚橐吾种群数量急剧增加的原因之一，王玉琴等[100]和万秀莲等[101]研究发现在青海省海北州施氮肥能提高牧草的粗蛋白、粗灰分中性洗涤纤维含量，同时也会降低狼毒的密度，提高草地生产力。因此可采用放牧管理、化学防除和施肥相结合的模式修复中度毒草化草地。

4.3 重度毒草化草地恢复技术

补播能够补充退化草地土壤种子库牧草种子，提高种子进行更新的能力。优质牧草能改变原有植物的种间竞争机制，对水分、养分及光照等草地资源进行重新分配，能够大幅提高草地生产力及优质牧草的比例，显著增加草地植被的高度、盖度、物种丰富度及生物多样性，并且明显抑制毒杂草的生长[102-104]。适度地划破草地能有效地改善土壤的通透性，为微生物的活动创造良好的条件，加速土壤有机质的分解和矿化，进而改变土壤速效养分含量，增加生境异质性，增加种子萌发机率[101-103]。重度毒草化草地，毒草所占比例大，原生植物几乎消失，在自然状态下恢复时间长，故采用毒草防除、施肥、禁牧、补播和划破草皮相结合的修复模式。

图2 重度毒草化草地修复模式

4.4 “黑土型”次生毒草草地恢复技术

“黑土滩”次生群落是种子繁殖能力和克隆能力都强的典型毒杂草群落[104]，禾草极少，发育很差，且毒草幼苗更新能力强，导致“黑土滩”毒杂草群落趋于稳定。三江源“黑土滩”次生毒草退化草地冷季土地裸露，暖季覆盖毒草，自然恢复的机会很小，需人工重建或改建[105-106]。草种选择是“黑土滩”治理的关键，以乡土草种为主，主要有垂穗披碱草、青海中华羊茅(Festucasinensis)、青海冷地早熟禾(Poacrymophila)等，最具代表性的新种质资源是青海草地早熟禾与青海冷地早熟禾，应用面积最广、时间最长的是垂穗披碱草[107]。混播人工草地的生产性能和群落多样性与稳定性均优于单播[108]，施建军等[109]推荐6种牧草混播在青海建植人工草地；人工重建过程中播种量、播种深度和镇压工序非常重要，镇压能使种子和土壤紧密结合，有利于种子萌发，使牧草种子丸粒化，可免去农艺措施，但同样能改善土壤肥力，提高播种质量。干旱条件下毒草的竞争优势更强，采用灌溉措施能抑制毒草生长，提高牧草的生物量[110]。人工草地的田间管理是其持续利用的关键，包括施肥、毒草防除、鼠害防治等，否则重建几年后人工草地会重新沦为“黑土滩”。故采用的最佳修复模式为混播、农艺措施、施肥、毒草防除和鼠害防治。

5 治理难题

5.1 毒草型退化草地分级与防治标准缺乏

尚未形成毒草危害等级划分标准、完整的毒草型退化草地治理技术标准与综合管理利用模式，草地毒草入侵与扩散机制、毒草种子库构建与维持机制、毒草毒性物质合成与降解以及毒草灾害监测预警技术等研究十分薄弱，制约了草地保护与恢复工作的开展。

图3 “黑土型”次生毒草退化草地修复模式

5.2 保护性防治不完善

草地管理制度不完善，牧民对草场的保护意识还不够，牧民只重视自家牲畜的数量和质量，不重视对公共草场的保护和建设，使草畜平衡遭到破坏，为毒草的蔓延提供了条件，导致了公地退化的悲剧。同时，牧民也没有充分意识到毒草对草地和家畜危害的严重性，因此对毒草灭治的积极性不高。

5.3 技术稳定性差

毒草防除主要靠化学防除，针对性较差，生物防治因为技术、人员或经济问题未能广泛应用。人工改建后的“黑土滩”生态效果稳定性差，存在迅速退化的问题，毒草的入侵会导致人工草地爆发二次毒草灾害，重新沦为“黑土滩”，以致形成“退化-治理-再退化-再治理”模式。

6 展望

毒草型退化草地生态恢复的关键技术是草地营养平衡及时空耦合利用技术，毒草治理与植被恢复技术、综合管理技术[112]。草地生态学更注重退化机理-恢复机制-系统调控研究，注重多尺度、多维度生态系统恢复，强调系统性和整体性，因此目前对毒草治理与毒草型草地恢复，可考虑从以下方面开展工作：

首先，创建青藏高原毒草型退化草地综合管理利用模式和试验示范区，以5类典型的毒草型退化草地为对象，分区、分类开展毒草型退化草地生态恢复和综合治理示范。根据毒草型退化草地的组成型与危害等级，选择合适的生态恢复技术模式，制定毒草型退化草地恢复标准。

其次，调查青藏高原毒草型草地空间分布格局，研究毒草入侵、扩散的群落生态学机制及毒草群落土壤种子库构建与维持机制，揭示毒草型退化草地形成过程。依据毒草型草地植被组成与土壤理化性质制定毒草危害等级指标体系，建立毒草长期监测网络和预警系统。

最后，加大草地生态保护宣传力度，提高全民治理毒草意识；完善草地合理利用制度，实现“土壤(土)-植被(草)-动物(畜)-人”平衡，创建“政府+科研人员+技术推广人员+牧民”四位一体的毒草型退化草地综合管理模式。