西藏林芝青稞田间节肢动物群落多样性研究

张 超，孙 涛，臧建成*，唐晓琴

(1.西藏农牧学院 植物科学学院，西藏 林芝 860000；2.淮北师范大学生命科学学院，安徽 淮北 235000；3.西藏高原资源昆虫与应用昆虫实验室，西藏 林芝 860000)

【研究意义】节肢动物群落是农田生态系统的重要组成部分[1]。节肢动物具有世代周期短、个体小、种群数量大、生殖潜能大和对环境扰动敏感等特点[2-4]。节肢动物群落结构与组成是深入研究群落的性质与功能、种间关系、发展与演替以及多样性与稳定性等的基础[5]。农田生物多样性是制约生态系统服务发挥的关键因素之一[5-8]。国内对农田节肢动物群落结构做了大量研究，如张涪平等、王春义等、梅景福、张清泉等[9-12]、刘长月等[5]先后开展了对西藏青稞田昆虫时序动态、麦套春棉田、小麦田、生态稻田、苜蓿种子田节肢动物群落结构进行了研究，表明农田生态系统节肢动物类群丰富，天敌类群多样。【前人研究进展】青稞(HordeumvulgareL. var.nudumHook.f. 2n=7x=14)又称裸大麦，是普通大麦种(HordeumvulgareL.)，多棱大麦亚种的裸粒类群[13-14]。青稞作为海拔5000 m以上唯一能生长的作物，是藏区人民赖以生存的主要食量，含有丰富的营养活性成分，符合现代人们“三高两低”的饮食结构，对于调节身体机能，预防各种疾病有良好的作用，因此青稞产量及其群落多样性受到广泛关注[15-20]。近年来，由于青稞富含重要的生理活性物质β-葡聚糖而倍受国内外关注，β-葡聚糖具有清肠、调节血糖、降低胆固醇、提高免疫力的四大功能，因而成为医学界和学术界研究的热点[14,21-22]。国内仅西藏、青海、甘肃的部分地区和四川甘孜、阿坝州等地有青稞种植[23]。青稞不仅是最能适应青藏高原自然环境的优势作物和藏民族赖以生存繁衍的基本口粮作物，也是我国最重要的杂粮作物之一[24-25]。【本研究切入点】因此，减少农药使用，利用生态控制害虫，提高青稞产量、品质是生产中急需解决的问题。【拟解决的关键问题】通过研究西藏林芝田间节肢动物多样性进行研究，了解青稞地节肢动物类群结构，为西藏青稞田间害虫的防治和益虫的利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究在西藏林芝市境内西藏农牧学院实习农场进行，该地位于青藏高原的东南部，西藏自治区林芝县境内，系念青唐古拉山向南延伸的余脉，与喜马拉雅山东部向北发展的山系相连。研究样区生物资源丰富，为农牧林过渡地带，处于藏东南温暖气候区与半湿润气候区的过渡地带，受印度洋暖湿季风影响，冬春干燥，夏秋多雨。年降水量600～1000 mm，

年平均温度8～10 ℃，≥0 ℃ 积温为3000～3500 ℃，≥10 ℃的时间约180 d。农场主要种植

青稞、油菜、玉米、蔬菜及牧草。试验地土壤为肥力一般的沙壤土[26-27]。

1.2 采集与鉴定

于2018年4月5日(拔节期)至6月25日(成熟期)进行调查。采用双对角线五点取样法[13]在2017年种植的冬青稞地田间设点调查节肢物数量、类群、多样性，每点1 m2，对青稞地样点全部节肢动物进行捕捉。调查时间为每隔10 d调查1次，从青稞拔节期到成熟期。考虑到部分节肢动物活动能力较强，结合人工捕捉法[28]与网捕法[29]对其扫网2次，2次扫网间隔10 min。采集的样品收集于指型管内，带回实验室用体积分数75 %酒精保存，在尼康中级体视显微镜SMZ800+D5100下进行分类鉴定[26,30-31]。鉴定依据是《中国土壤动物检索图鉴》、《昆虫分类》、《青藏高原蜘蛛》[30,32-34]。采用大类别分类法，所有节肢动物均鉴定到科并对样地节肢动物进行数量统计和多样性指数分析。

1.3 数据分析

青稞地田间节肢动物数量统计采用Excel2007软件进行统计，田间节肢动物群落多样性的特征指数按以下公式计算。

(1)多样性指数(H)。采用Shannon-wiener指数公式：H=-∑PilnPi。

(2)均匀性指数(E)。采用Pielou指数公式：E=H/lnS。

(3)Berger-Parker 优势度指数(I)：I=Nmax/NT。

(4)丰富度指数(D)：D=lnS/lnN。

式中：Pi为类群i占群落总个体数的比例，S为样区内类群数目，Nmax为优势种群，NT为全部种群数量，N为样区内所有类群的个体数量[26]。

主成分分析(principal component analysis，PCA)，采用CANOCO5.0软件进行分析运算[16,36]。

(5) 群落相似性。

采用结合指数( indices of association，IA) 分析节肢动物类群间的相关性。

IA=c/(a+b-c)

式中，a表示A类群单独出现的类群数;b表示B群单独出现的类群数;c表示A、B共同出现的类群数[37]。

2 结果与分析

2.1 西藏林芝青稞田间节肢动物群落结构组成

经鉴定，从西藏林芝青稞田间共采集节肢动物1973头，隶属于2纲12目76科。由表1可知，昆虫纲Insecta在西藏林芝青稞田节肢动物中占比例最大，为主要类群，占94.94 %，其中鞘翅目Coleoptera、鳞翅目Lepidoptera、双翅目Diptera、膜翅目Hymenoptera、同翅目Homoptera、脉翅目Neuroptera、半翅目Hemiptera、蜉蝣目Ephemeroptera、毛翅目Trichoptera、革翅目Dermaptera分别占节肢动物总数的19.97 %、0.51 %、22.30 %、1.72 %、41.26 %、0.41 %、8.21 %、0.05 %、0.10 %、0.10 %且双翅目类群最多有28科。鞘翅目瓢甲科Coccinellidae和同翅目蚜科Aphididae是优势类群，分别占节肢动物总数的16.73 %、40.40 %，蚜虫所占比列巨大，为主要害虫种群是造成青稞减产的主要原因，瓢甲是主要的天敌种群。另外鞘翅目象甲科Curculionidae、双翅目食蚜蝇科Syrphidae、摇蚊科Chironomidae、毫蚊科Trichoceridae、毛蚊科Bibionidae、果蝇科Drosophilidae、寄蝇科Tachinidae、半翅目猎蝽科Reduviidae、花蝽科Anthocoridae、长蝽科Lygaeidae、姬缘蝽科Rhoplidae为常见种群，分别占节肢动物总数的1.98 %、1.27 %、1.06 %、1.37 %、3.35 %、3.75 %、3.65 %、1.77 %、1.27 %、1.42 %、1.57 %。蛛形纲Arachnida占节肢动物总数的5.06 %，真螨目Acariformrs占0.30 %，蜘蛛目Araneida占4.76 %，其中蜘蛛目逍遥蛛科Philodromidae为常见种群占节肢动物总数的2.94 %。优势类群和常见类群占节肢动物总数的82.53 %。稀有类群有62科，占节肢动物总数17.47 %。可见青稞田间节肢动物类群丰富，它们是青稞地生态系统的组成元素，对青稞的增产增收有重要意义。

表1 西藏林芝青稞田间节肢动物群落组成和多度

续表1 Continued table 1

纲Class目Order各目占比The proportionof order科Family数量Number各科占比The proportion of family相对多度Degree网蚊科Blephariceridae10.05+蚊科Culicidae80.41+粪蝇科Scathophagidae80.41+果蝇科Drosophilidae743.75++寄蝇科Tachinidae723.65++丽蝇科Calliphoridae140.71+厕蝇科Fanniidae70.35+花蝇科Anthomyiidae170.86+麻蝇科Sarcophagidae80.41+潜蝇科Agromyzidae150.76+寡脉蝇科Astiidae20.10+实蝇科Trypetidae10.05+膜翅目Hymenoptera1.72冠蜂科Stephanidae30.15+叶蜂科Tenthredinidae10.05+光翅瘿蜂科Liopteridae10.05+蜜蜂科Apidae10.05+姬蜂科Ichneumonidae150.76+蚁科Formicidae130.66+同翅目Homoptera41.26飞虱科Delphacidae20.10+蝉科Cicadidae50.25+叶蝉科Cicadellidae100.51+蚜科Aphididae79740.40+++脉翅目Neuroptera0.41褐蛉科Hemerobiidae30.15+草蛉科Chrysopidae60.30+溪蛉科Osmyloidae50.25+半翅目Hemiptera8.21猎蝽科Reduviidae351.77++蝽科Pentatomidae90.46+花蝽科Anthocoridae251.27++同蝽科Acanthosomatide90.46+盲蝽科Miridae70.35+跳蝽科Saldidae180.91+长蝽科Lygaeidae281.42++姬缘蝽科Rhoplidae311.57++蜉蝣目Ephemeroptera0.05蜉蝣科Ephemeridae10.05+毛翅目Trichoptera0.10石蛾科Phryganeidae20.10+革翅目Dermaptera0.10蠼螋科Labiduridae20.10+蛛形纲Arachnida真螨目Acariformrs0.30盾螨科Scutacaridae60.30+蜘蛛目Araneida4.76地蛛科Atypidae20.10+螲蟷科Ctenizidae40.20+逸蛛科Zoropsidae50.25+逍遥蛛科Philodromidae582.94++球蛛科Theridiidae140.71+

续表1 Continued table 1

纲Class目Order各目占比The proportionof order科Family数量Number各科占比The proportion of family相对多度Degree水蛛科Argyronetidae20.10+园蛛科Araneidae10.05+暗蛛科Amaurobiidae20.10+幽灵蛛科Pholcidae10.05+隆头蛛科Eresidae10.05+狼蛛科Lycosidae10.05+蟹蛛科Thomisidae20.10+卵形蛛科Oonopidae10.05+求和Sum100.001973100.00

注：多度以节肢动物占样本总数百分比进行划分；+++：节肢动物数占样本总数百分比>10 %，为优势类群；++：节肢动物数占样本总数百分比>1 %～≤10 %，为常见类群；+：节肢动物数占样本总数百分比≤1 %，为稀有类群。

Note:The degree of multiplicity was divided by the percentage of arthropods in the total sample;+++:Abundance>10 %,dominantgroups;++:Abundance>1 %-≤10 %,commongroups;+:Abundance≤1 %,rare groups.

表2 西藏林芝青稞田间节肢动物多样性

2.2 西藏林芝青稞田间不同月份节肢动物功能群

本研究将节肢动物类群分为5个功能群：植食性、捕食性、寄生性、腐食性、杂食性(图1)。3个月里植食性类群和捕食性类群占比例较大，腐食性类群所占比例居中，寄生性类群和杂食性类群相对较少。4月和5月植食性类群占比例最高，6月捕食性类群比例最高。植食性类群则呈先增后减的趋势，捕食性类群个体数量呈先降后增的趋势，寄生性类群和腐食性类群呈逐渐降少趋势，杂食性类群呈逐渐增多的趋势。

图1 西藏林芝青稞田间不同月份节肢动物功能群个体数

2.3 西藏林芝青稞田间节肢动物多样性特征

由表2可知，青稞地田间节肢动物群落从4月至6月多样性指数、均匀度指数、优势度指数、丰富度指数都是先降后增，5月呈现最低值，主要原因是5月冬青稞正处于生长旺期，蚜科数量较大，主要天敌瓢甲科数量随之增加，优势类群数量大，较其他类群竞争强，导致呈现最低值。多样性性指数、均匀度指数、优势度指数均4月最高，而丰富度指数6月最高。相对来说优势度指数较低，优势种群较少。

2.4 西藏林芝青稞田间节肢动物主要成分分析(PCA)

如图2所示，同翅目个体数5月最大，与4月、6月数量变异明显。蜘蛛目、革翅目、鞘翅目、半翅目5月和6月个体数相关性高，与4月数量变异明显。双翅目、真螨目、膜翅目、鳞翅目4月和5月个体数相关性高，与6月数量变异明显。蜉蝣目为6月特有类群，毛翅目是4月特有类群，脉翅目每月均有，变异不明显，4月数量多。

图2 西藏林芝青稞田间节肢动物主要成分分析(PCA)

表3 西藏林芝青稞田间节肢动物类群相似性

Table 3 Similarities of arthropod groups in the field of Linzhi highland barley in Tibet

月Month4月Apr.5月May6月Jun.4月Apr.1.00 5月May0.39 1.00 6月Jun.0.30 0.58 1.00

注: 0.75 ～ 1.00 为极相似，0.50～0.74 为中等相似，0.25～0.49 为中等不相似，0.00～0.24 为极不相似。

Note: 0.75 to 1.00: Very similar;0.50 to 0.74: Medium similar;0.25 to 0.49: Medium dissimilar;0.00 to 0.24: Very dissimilar.

2.5 西藏林芝青稞田间节肢动物类群不同月相似性

IA主要反映青稞田间节肢动物类群不同月相似性，由表3可知，4月和5月、4月和6月为中等不相似，5月和6月为中等相似。由此可知，3月类群数量与5月、6月相差大，5月与6月类群数量相对相差较小。

3 结 论

青稞田间节肢动物共调查到1973头，隶属于2纲12目76科，优势种群2科，常见种群12科，稀有类群有62科。类群丰富，可利用天敌资源充足，可充分利用生物防治控制害虫数量。青稞田间节肢动物不同月份类群数量有差异。多样性指数、均匀度指数、丰富度指数较高，说明群落相对稳定。

不同生育时期，青稞的抗虫能力不同。蚜科和瓢甲科是主要优势类群。当蚜虫数量增加，瓢甲数量也随之增加。5月节肢动物数量多，类群之间竞争较大，多样性指数、均匀度指数、优势度指数、丰富度指数都降低。青稞生长后期(6月)植株变黄变枯，喜食嫩叶和汁液的害虫开始迁移到其他作物，害虫数量逐渐变少，天敌数量因缺少食物也随之下降。

4 讨 论

青稞田间天敌类群和害虫类群丰富。控制害虫数量同时，还要考虑群落的稳定性，尽量利用生物防治，避免使用化学农药。杀虫剂除了可直接大量杀伤天敌外，还能降低天敌的捕食或寄生功能，或通过杀伤中性昆虫而影响天敌的个体数量和结构等，影响了群落的稳定性[17,36]。害虫生态控制是新形势下，新型农业发展的必然趋势，通过利用害虫天敌、诱虫植 物、性诱剂诱杀、杀虫灯诱杀等生态控害手段，促进有机农业健康发展[25]。生境的调节与管理是基于生态学的方法与理论，在农田景观中形成有利于天敌生存与繁衍的环境条件与植被结构，为天敌提供诸如替代猎物或寄主、庇护所等，可以提高天敌的控害效能，促进生物防治技术的应用[37-38]。合理的物种多样性配置能有效控制虫害的发生，生物多样性的维持是生态系统稳定的重要基础，在农田生态系统中，利用增加生物多样性控制有害生物，是未来生物防治的重要发展方向，这对于防治虫害及保护生态环境具有重要的现实意义，符合未来农业可持续发展的要求[39-42]。通过生产活动调控生物多样性，使农田生态系统朝人类有益的方向发展。从而提高青稞生产产区农民的收入，对促进我国社会发展、提高生活水平、提升生活质量有重要意义。