桂南地区23个桉树无性系遗传变异分析和选择

王家妍，莫雅芳，申礼凤，付承志，李昌荣，魏国余*

(1. 广西国有高峰林场，广西 南宁 530002；2. 广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002)

【研究意义】桉树(Eucalyptus)是全球主要人工林造林树种之一，近15年，全球桉树人工林种植面积年均增长达到110万hm2[1]。我国引种桉树已有120年多年的历史，新世纪以来，桉树发展十分迅猛，2016年全国桉树人工林种植面积超过450万hm2，约占世界桉树人工林面积20 %[1-2]。由于桉树具有快速生长、用途广泛、投资周期短等优势，在华南地区得到广泛种植。现广西桉树人工林面积约占全国林地面积0.7 %，达到178.30万hm2，供应木材约占全国25 %，桉树种植面积、生长量和蓄积量均居全国第一，广西桉树产业发展为我国木材安全、生态安全提供了重要保障[3-4]。随着广西桉树产业发展，一些问题日益凸显，比如林地资源约束矛盾突出，再扩大桉树造林规模有限；桉树无性系退化，林分质量较低和产量增长乏力等[1, 5]。如何选择桉树良种，并在有限林地面积提高桉树产量，成为广西桉树发展迫切需要解决的问题。开展桉树无性系测定和选择，可为桉树生产提供优良、高产的无性系品种，并为该树种的遗传改良提供遗传资源基础，对实现桉树产业可持续发展意义重大。【前人研究进展】20世纪60年代中期，广西东门林场开始引种桉树，现阶段已培育1800多个桉树优良无性系，在林业生产上主要推广以“DH”系列(东门杂交种)为主的146个无性系良种[6]。陈平等[7]研究发现，尾巨桉(E.urophylla×E.grandis)、尾赤桉(E.urophylla×E.camaldulensis)等3个无性系具有较好的抗寒性和生长量。李晓琼等[8]运用主成分分析法，对39个桉树无性系的多个重要性状进行研究，选出567-4(尾叶桉E.urphylla×巨桉E.grandis×细叶桉E.tereticornis)、629-3(粗皮桉E.pellita×细叶桉E.tereticornis)等5个具有优良聚合性状无性系用于大面积推广。李昌荣等[9]在东门林场开展尾巨桉无性系生长、形质和材性研究，选择DH32-28、DH33-27、DH32-26、DH33-20和DH33-9用于培育桉树中大径材。崔之益等[10]研究表明，杂交桉树无性系对不同立地条适应性良好，表现为较高的保存率。吴航等[11]对广西林业科学院和东门林场9年生无性系进行选择，尾巨桉6号无性系单株材积最大，达到0.3058 m3，径差重复力最大，遗传稳定性较好。【本研究切入点】桉树无性系在不同立地条件下，受基因型和和环境交互作用，生长存在较大的差异[12]，因此，在地区推广桉树无性系时，应进行无性系对比试验，选出适合地区生长的优良无性系。前人研究多集中在某一林龄无性系对比试验，多林龄连续对比试验鲜有报道。【拟解决的关键问题】以桂南地区23个桉树无性系为试验对象，研究分析各个无性系树高、胸径、单株材积等生长性状，了解不同林龄段生长性状的遗传变化规律，从而为速生优良的无性系选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西国有高峰林场界牌分场(108°10′ E，22°34′ N)，属南宁盆地北缘，南亚热带季风气候。年平均温度21.8 ℃，≥10 ℃活动积温7500 ℃,年均降雨量1200～1500 mm[13]。丘陵地形，平均海拔180 m，平均坡度20°。土壤类型为赤红壤，质地中壤，土壤厚度104～112 cm。造林地前茬原为杂交相思(Acaciaauriculiformis×A.Mangium)和火力楠(Micheliamacclurei)采伐迹地，现有林下植被有野漆(Toxicodendronvernicifluum)、黄毛榕(Ficusesquiroliana)、中平树(Macarangadenticulata)、大青(Clerodendrumcyrtophyllum)、三叉苦(Evodialepta)、盐肤木(Rhuschinensis)、铁芒箕(Dicranopterisdichotoma)及华南鳞盖蕨(Microlepiahancei)等。

1.2 试验材料

23个参试桉树无性系来源于国家林业和草原局局桉树研究开发中心(以下简称桉树中心)、中林集团雷州林业局有限公司(以下简称雷州林业局)和广西林业科学研究院，选取本地生产常用的2个优良无性系DH32-29和广林9作为试验对照，无性系基本情况详见表1。

表1 25个桉树无性系基本信息

续表1 Continued table 1

无性系 Clone树种 Species来源 OriginEC145细叶桉×尾叶桉(E. tereticornis×E. urophylla)桉树中心EC146细叶桉×尾叶桉(E. tereticornis×E. urophylla)桉树中心EC147粗皮桉(E. pellita)桉树中心EC148粗皮桉(E. pellita)桉树中心EC149细叶桉×尾叶桉(E. tereticornis×E. urophylla)桉树中心EC150韦塔桉×粗皮桉(E. wetarensis×E. pellita)桉树中心GE17尾叶桉×巨桉(E. urophylla×E. grandis)广西林科院LL13-1尾叶桉(E. urphylla)雷州林业局LL13-2赤桉×尾叶桉(E. camaldulensis×E. urphylla)雷州林业局LL13-3尾叶桉×巨桉(E. urophylla×E. grandis)雷州林业局LL13-4细叶桉×巨桉(E. tereticornis×E .grandis)雷州林业局LL13-5尾叶桉×细叶桉(E. urophylla×E. tereticornis)雷州林业局

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计 试验设4个重复，23个无性系小区和2个对照小区在重复内完全随机排列，每个小区分4行×5株种植。

1.3.2 试验林营建 试验林建于2013年5月，人工整地挖穴种植，坑规格30 cm×30 cm×30 cm，株行距2 m×3 m，造林密度1667株/hm2。造林前，每穴施0.5 kg高林肥业桉树专用基肥(总有效养分≥20 %，N∶P∶K=8∶6∶6)。造林后连续抚育3年，每年结合除草追肥1次，采用高林肥业桉树专用追肥(总有效养分≥30 %，N∶P∶K=15∶8∶7)，施肥量0.5 kg/株。试验林采取统一经营抚育措施。

1.3.3 调查方法 分别于造林后第2.5、3.5、4.5和5.5林龄对无性系试验林进行每木调查，内容包括胸径、树高、林木保存率。

1.4 数据分析

(1)单株材积[14]、保存率和相对表现[15]：

单株材积：VOL=0.0000628767H0.96436D1.821621，式中，H为树高(m)，D为胸径(cm)。

相对表现(%)：

PR=(某无性性材积×该无性系保存率-整个试验材积均值×整个试验保存率) /(整个试验材积均值×整个试验保存率)×100

(2)平均值和标准差[16]：

(3)主要遗传参数估算[17-18]：

表型无性系变异系数(%)：

数据处理和统计量分析采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 19.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 不同林龄桉树无性系差异性分析

由表2可知，在参试桉树无性系间，2.5、3.5、4.5和5.5年林龄段胸径、树高和单株材积差异均达到极显著水平，表明无性系生长表现差异丰富，为无性系选优提供了条件。在3.5～5.5年，树高和单株材积在重复间呈极显著和显著差异，说明3.5～5.5年的树高和单株材积受到区组环境条件影响较大。胸径、树高和单株材积显著程度随林龄增加呈增大趋势。

表2 不同林龄桉树无性系方差分析

注：**表示差异极显著(P<0.01)，*表示差异显著(P<0.05)。

Note: ** represents extremely significant difference (P<0.01); * represents significant difference (P<0.05).

2.2 不同桉树无性系各性状遗传变异性及参数估算

由表3可知，不同林龄段无性系各生长性状存在不同程度的遗传差异。无性系生长性状变异系数随着林龄增长呈降低的趋势，说明随着无性系生长，各生长性状变化趋于稳定。同一林龄无性系间单株材积变异程度远大于胸径和树高，但胸径变异系数略大于树高。

通过比较不同林龄无性系遗传变异系数和表型变异系数发现，树高和胸径变异系数均随着林龄增加而减小，单株材积则表现为先增大后减小的趋势。说明在树木生长期间，各生长性状除受到遗传因子影响外，还受到不同程度的环境因素干扰。无性系表型变异均大于遗传变异，说明在生长过程中无性系遗传差异通过表型不断表现。

2.5～5.5年胸径、树高和单株材积无性系重复力变化范围分别为0.14～0.15、0.17～0.20和0.19～0.21，无性系重复力变化幅度较小，表现比较稳定。胸径、树高和单株材积单株重复力变化范围分别为0.33～0.36、0.39～0.44和0.43～0.45，5.5年生时各生长形状单株重复力均达到最大值。

表3 不同林龄桉树无性系各生长性状遗传变异性及参数估算

表4 5.5年生不同桉树无性系生长情况

注：同列数据后不同大写字母表示经Duncan多重比较差异极显著(P<0.01)。

Note: The different capital letters in the same column represent extremely significant differences withDuncanmultiple comparisons (P<0.01).

2.3 不同桉树无性系生长表现

由表4可知，23个桉树无性系树高平均值16.5 m，胸径平均值14.7 cm，单株材积平均值0.133 m3。单株材积大于均值的无性系有9个，其中均大于2个对照的无性系有LL13-1、298-1、EC148、EC145和GE17。5.5年生无性系间各生长指标差异极显著(P<0.01)。通过Duncan多重比较，来自雷州林业局的无性系LL13-1单株材积最大，达到0.258 m3，分别比对照DH32-29和广林9高17.36 %和23.87 %。各无性系保存率变化范围为50.00 %～97.47 %，总体保存率80.39 %。保存率前3名的无性系分别为LL13-1、EC135、EC138，保存率较差的后3位分别为LL13-5、306-3、LL13-3。

2.4 速生优良桉树无性系的选择

由图1可知，相对表现为正值的有13个无性系，其中无性系LL13-1相对表现最高，达到134.8 %；无性系LL13-3相对表现最差，仅为-77.8 %。本试验的速生优良无性系选择原则是相对表现大于平均值，同时大于2个对照无性系DH3229和广林9。由此，为桂南地区筛选出的优良桉树无性系为LL13-1、EC148、EC145、LL13-2、GE17和298-1，相对表现分别为134.8 %、58.5 %、41.9 %、38.2 %和36.7 %。入选无性系胸径、树高和单株材积分别为17.1 cm、19.2 m和0.193 m3，比对照提高4.9 %、6.2 %、18.4 %。选择后单株材积遗传增益为9.5 %。

3 讨 论

参试桉树无性系胸径、树高和单株材在不同林龄段差异均达到极显著水平，且各性状显著程度随林龄增长呈增大趋势，表明从中选出生长量高的无性系的潜力较大。桉树无性系生长竞争激烈，且在不同生长阶段呈现不同的表现，本研究中桉树无性系变异系数随着林龄增大而减小，到5.5年时达到最小，这与李昌荣等[9]的研究结果相一致，说明无性系晚期选择比早期可靠。

图1 25个桉树无性系相对表现比较

本研究中，无性系重复力变化范围为0.14～0.21，单株重复力变化范围为0.33～0.45，各生长性状重复力随着林龄增长，变化幅度较小，这与蔡林泰[19]的研究结果一致，说明各生长性状在不同林龄所受遗传水平比较相似。在各个林龄段，单株重复力均大于无性系重复力，说明除考虑无性系群体选择外，也需要进一步考虑单株选择。本研究中无性系重复力和单株重复力都低于尾巨桉杂种无性系[8]，表明试验中无性系生长受到低中等遗传控制，这可能与无性系试验材料和试验地环境有关。

23个参试无性系和2个对照无性系5.5年生长数据表明，单株材积大于对照和整体平均值的无性系有LL13-1、298-1、EC148、EC145和GE17，保存率较好的无性系分别为LL13-1、EC135、EC138。相对表现值越高，表示无性系产量越高。通过对无性系的相对表现进行比较，为桂南地区筛选出的优良桉树无性系有LL13-1、EC148、EC145、LL13-2、GE17和298-1。

曹家光等[20]研究发现，以尾叶桉为亲本的杂交无性系生长表现和保存率更好，同时尾叶桉也具有单树种优势，因其在生长和抗风性表现方面比一些杂交桉更好，在沿海地区得到广泛种植[21]。本研究中，参试无性系以尾叶桉或者以尾叶桉为亲本的杂交桉为主。在相对表现为正值的13个优势无性系中，有10个为尾叶桉单树种或以尾叶桉为亲本的杂交无性系，尾叶桉的无性系表现出很大开发潜力。陈建波等[22]和罗建中等[23]的研究表明，以尾叶桉为母本的杂交桉具有一定的杂种优势，本研究中以尾叶桉为父本的杂交无性系占优势无性系比例最高，也表现出较好的杂种优势，这为尾叶桉下一步遗传改良提供参考。其次，EC148粗皮桉在本试验中生长表现不俗，也可进一步开发为杂交亲本材料。

4 结 论

无性系LL13-1、EC148、EC145、LL13-2、GE17和298-1在桂南地区生长表现最好，可作为进一步培育的优良无性系基础材料。考虑到无性系生长受到多因素影响，比如立地条件、土壤情况、病虫害、抚育措施等，因此本试验还需进行更多试验点的论证。