加拿大一枝黄花生境中昆虫群落特征分析及优势天敌筛选

杨海君, 金红玉，陈 蔚，王雅玲,毛友纯,许云海，刘亚宾，戴金鹏

(1.湖南农业大学植物保护学院，湖南 长沙 410128；2. 湖南农业大学期刊社，湖南 长沙 410128；3.长沙县农业和林业局，湖南 长沙 410100)

【研究意义】加拿大一枝黄花(SolidagocanadensisL.)为桔梗目菊科植物，原产北美洲，1935年作为一种观赏性植物引入上海。其强大的繁殖能力、竞争优势及其对胁迫环境的耐受能力，使其蔓延发展成为恶性外来杂草，并在国内多省市泛滥成灾[1-3]，直接威胁当地的生物多样性[4-6]。因此，国内对加拿大一枝黄花的防控工作已经迫在眉睫。为【前人研究进展】防控加拿大一枝黄花，国内外学者[7-11]从物理法、化学法及生物法等探寻了解决其危害的有效手段，取得了部分研究成果。但物理法防控成本高、效率低；化学法虽见效快，但需要施用大剂量高毒性药剂才能致其根腐，造成较严重的环境污染。由此，对加拿大一枝黄花的防控急需探寻成本低、无污染的生物防治。在杂草生物防治方面，天敌昆虫、螨类、线虫及病原真菌被认为能较好控制目标杂草，具较好的开发和利用前景[12-16]。在加拿大一枝黄花生物防控方面，也有相关的研究报道。王强[6]在试验田以及野外调查发现本地昆虫白条银纹夜蛾可大量取食加拿大一枝黄花，构建了实际人工投放于野外田间模型，为加拿大一枝黄花的生物防控提供了参考。汪学敏[7]则利用两种生态安全性较高并具经济价值的菟丝子评估寄主控制加拿大一枝黄花的可行性、适用性及其寄生影响。以上研究成果确定了昆虫在杂草生物防治中的主要地位[12,17-18]。利用天敌昆虫防控杂草是目前常用的杂草生物防控方法之一，而加拿大一枝黄花作为一种外来入侵物种，引入中国后蔓延发展成为恶性外来杂草。用于防控外来入侵植物的昆虫中，鞘翅目昆虫最多，有161种，其中象甲科61种，叶甲科55种。鳞翅目昆虫105种，双翅目46种[8]。【本研究切入点】但有关不同时期加拿大一枝黄花生境中昆虫群落特征及其优势天敌对加拿大一枝黄花的控害效果研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】本研究旨在明确长沙地区优势天敌昆虫在不同时期对加拿大一枝黄花的调控作用，为合理利用天敌昆虫防控加拿大一枝黄花奠定理论基础，并为加拿大一枝黄花的综合防控提供了理论依据。

1 材料与方法

1.1 样地概况

样地位于湖南省长沙市黄花镇郭公渡郭公组(北纬28.2701764，东经113.2048295)，属于亚热带季风性湿润气候，四季分明。全年无霜期约275 d，年平均气温16.8～17.2 ℃，极端最高气温为40.6 ℃，极端最低气温为-12 ℃。样地生长的加拿大一枝黄花为5年生，呈团块状、线状或片状分布，伴生植物有美国商陆、狗尾草、小旋花、小飞蓬、马齿苋，以及人工种植的红花檵木、柚子、柑橘、构树等经济植物，生境内杂草稀少，仅长有少量空心莲子草和蒿子草，密度极低。调查期间保持样地及其周边环境不受人为干扰。

1.2 试验材料

采样工具为标准捕虫网、昆虫采集管、封口袋、昆虫解剖针、持针剪、解剖剪、解剖刀片、镊子。试剂为乙醇、福尔马林、氨气。

1.3 试验方法

1.3.1 样地昆虫种类多样性调查 在调查地随机选择10个2 m×2 m的样方，每次取样采用标准捕虫网扫取样地加拿大一枝黄花上的昆虫，装入密封袋中带回实验室，统计鉴定取样获得的昆虫种类与数量，并观察昆虫取食加拿大一枝黄花的特征。对样地内生长异常或具有明显昆虫咬痕及其他为害状的加拿大一枝黄花植株进行重点检查，避免遗漏小型昆虫或幼虫，调查时间为2017年5月2日至11月21日，每月调查与采样2～4次。

样地内采集的所有昆虫装入昆虫采集管中带回实验室后，每种取1～2只放入装有乙醇的毒瓶中，麻醉致死后进行形态学初步鉴定。记录所有昆虫的种类和个体数量，剩余昆虫进行下一步实验。在确定天敌种类后，同样随机选择10个2 m×2 m的样方，进行虫口密度和取食危害等级调查。

1.3.2 室内喂养 样地昆虫鉴定后，按食性进行分类，将可能取食加拿大一枝黄花的植食性昆虫和杂食性昆虫放入培养皿中，用新鲜的加拿大一枝黄花叶片对其进行室内(室内温度为27 ℃，室内湿度为70 %)喂养，每个培养皿放一只昆虫，每种昆虫做3次重复。记录虫食特征。

1.3.3 寄主专一性测试 寄主专一性检测是预测天敌对引入的环境所有非靶标植物可能受到的影响。尽管不可能完全规避风险，但通过合理的试验方法，可以将风险降到最低，并最大限度地预测生防天敌物种的理论和实际寄主范围，表明其对不同寄主的偏好性。

(1)供试植物。采用离心系统发育检测法[21]选定20科35种植物为本研究中加拿大一枝黄花的天敌昆虫寄主专一性测试供试植物(表1)。

表1 寄主专一性测试供试植物

(2)寄主专一性测试方法。本研究以供试植物分组进行选择性实验，如果该组没有被取食，就视其为非选择性实验，被取食则视为选择性实验。①非选择性取食实验。在每一个培养皿中各放一种待测植物，投入3只刚孵化的幼虫，或饥饿12 h的若虫(或成虫)，每隔24 h观察并记录幼虫取食和存活情况，以及耐饥饿能力。对具有取食迹象的供试昆虫不断提供新鲜叶片，以进行下一步测试；对无取食迹象的供试昆虫提供新鲜叶片直至昆虫饥饿死亡。每组做3个重复。②选择性取食实验。以非选择性取食实验中所得的被昆虫取食的待测植物，3种一组与加拿大一枝黄花叶片组合进行试验，沿培养皿壁分开放置于4个对角，并在培养皿中央投入10只供试昆虫，于6、12、24 h记录供试昆虫取食情况以及每种待测植物区域的昆虫数量。每组做3个重复。

1.3.4 控害效果检测 (1)白条银纹夜蛾的控害效果。用新鲜加拿大一枝黄花叶片喂养采集的白条银纹夜蛾幼虫，幼虫化蛹羽化后转移至同一个饲养盒中，使其自由交配产卵。待白条银纹夜蛾虫卵孵化后，随机取3只初龄幼虫，分别置于3个培养皿中，用新鲜的加拿大一枝黄花对其喂养，及时补充新鲜叶片，并用坐标纸测量每次投入的叶片面积，每隔24h记录每只幼虫的取食量(取食量=投入叶片面积-剩余叶片面积)及其龄期。

(2)菊方翅网蝽的控害效果。样地连根挖取15株高度均一、健康的加拿大一枝黄花植株带回实验室，清水洗去根部泥土并用纸巾擦干多于水分后，用电子天平称鲜重，用卷尺测量株高。取来源相同、重量一致的土壤定植于花盆中，每个花盆栽种一株加拿大一枝黄花，并用网箱罩住已定植的加拿大一枝黄花，对网箱随机编号(1～15)，1～3号网箱作为空白对照，其余每3个为1组，分别设1～4组。

将从样地加拿大一枝黄花植株上搜寻网蝽投入已成活加拿大一枝黄花网箱中，空白组不投放网蝽，第1、2、3、4组分别投放网蝽成虫和若虫各10、20、30、40只。10 d后，记录每个网箱中加拿大一枝黄花上的网蝽成虫和若虫的数量，并测量记录每株加拿大一枝黄花的鲜重及株高。

1.3.5 数据处理与分析方法 采用Shannon-Wiener指数[19]、Hulbert[20]种间相遇概率等多样性指数对昆虫群落及功能群的物种多样性进行测度与分析。

Hulbert种间相遇概率(PIE)：PIE=∑[N(N-1)/Ni(Ni-1)],式中,Ni为种i的个体数，N为所在种群所有物种个体数之和。

Shannon-Wiener多样性指数(H′)：H′=-∑PilnPi,式中,Pi=Ni/N，其中，N为群落中所有种的个体总数，Ni第i种的个体数，Pi为第i种个体数占总个体数的比例。

2 结果与分析

2.1 生境中昆虫的种类和数量

从表2～3可知，共采集昆虫纲 9目 34 科49种，昆虫种类最多为8月，其次为7月，最少为11月；个体总数最大为9月，达到70 203头，最少为5月，仅5136头。全年调查共发现植食性昆虫(半翅目、同翅目、鳞翅目、鞘翅目、直翅目)22科、33种、305 802头，分别占总科数64.7 %、总种类数67.3 %、总个体数99.9 %；肉食性昆虫(鞘翅目、螳螂目，蜻蜓目，直翅目，双翅目，膜翅目)9科、13种、138头，分别占总科数26.5 %、总种类数26.5 %、而总个体数的比例极低；腐食性昆虫(双翅目)2科、2种、19头；杂食性昆虫(直翅目)1科、1种、7头。在植食性昆虫中，以刺吸式(半翅目和同翅目)昆虫居多(表3)，有 8科、13种、305 348 头，分别占植食性昆虫总科数36.4 %、总种类数39.4 %、总个体数 99.9 %；咀嚼式(鳞翅目、直翅目、鞘翅目部分)昆虫则分别占植食性昆虫总科数63.6 %、总种类数60.6 %、总个体数0.1 %。

通过野外调查发现，沫蝉和角蝉对加拿大一枝黄花的取食量少，露螽和短额负蝗的食性广，尺蛾幼虫、卷蛾幼虫和棉铃虫幼虫对加拿大一枝黄花的取食量大，但这3种鳞翅目幼虫在加拿大一枝黄花生境中密度极低。因此，本研究后期主要针对白条银纹夜蛾和菊方翅网蝽的寄主专一性和控害效果进行测试。

表2 研究区各时期昆虫种类和个体数

表3 研究区昆虫群落调查结果

2.2 昆虫种类与数量变化趋势

从表4可知，随着环境温度与湿度等变化，取食加拿大一枝黄花的昆虫种类多样性也呈一定的波动，但变化无规律。半翅目中种类数最多为7月，个体数最大为8月，其次为9月；鞘翅目中种类数最多为5月，个体数也最大，种类数最少为11月，个体数只有1种；鳞翅目种类数最多为7、8月，个体数分别为27、40头；同翅目种类数最多为8月，个体数为23头，在11月种类数为0；直翅目种类数最多为6月，个体数也最多，达到47头；蜻蜓目在5-6月、10-11月种类数为0，其余月份为2，个体数最大为8月，为10头；各月膜翅目种类数变化在0～2之间，5-6、9、11月种类数为0，7、10月种类数为1，8月为2，8月个体数也最大；螳螂目7-8月种类数分别为1、2，而个体数分别为3、7，其余月份种类数为0；双翅目个体数最多为8月，有5种，个体数也最大，达17头。各月中植食性功能群的种类数(5目22科)和个体数(305 802头)明显大于肉食性功能群(6目8科，138头)，其中的原因包括植食性昆虫中有群聚性的菊方翅网蝽，其于寄主植物上高密度分布，由此，植食性功能群多样性很强，但研究区的植被情况与昆虫功能群的多样性也并无简单的对应关系。因此，在调查样地中，不同营养层生物多样性之间的关系、植被生长情况与昆虫群落变化之间的复杂关系等问题，还需进一步的研究和分析。

表4 样地加拿大一枝黄花昆虫群落种类数与个体数随时间变化情况

续表4 Continued table 4

目科5月6月7月8月9月10月11月种类数个体数(只)种类数个体数(只)种类数个体数(只)种类数个体数(只)种类数个体数(只)种类数个体数(只)种类数个体数(只)同翅目Homoptera沫蝉科Cercopidae14117123181415--角蝉科Membracidae18126121171813--蝉科Cicadidae111115251311--蜡蝉科Fulgoridae--121113------合计3134464505233153900直翅目Orthoptera蟋螽科Gryllacrididae12--121415----锥头蝗科Pyrgomorphidae----1622211416--蝗科Acrididae--171101619----露螽科Phaneropteridae----1511311414--蛉蟋科Trigonidiidae----1412----11合计121752764744221011蜻蜓目Odonata春蜓科Gomphidae Rambur----131414----扇蟌科Platycnemididae----141613----合计000027210270000膜翅目Hymenoptera茧蜂科Braconidae----1528--12--螳螂目Mantedea螳螂科Mantidae----1327双翅目Diptera食蚜蝇科Syrphidae--1612------13大蚊科Tipulidae--13--1213----水虻科Stratiomyidae--1513--1211--合计00314413517252313总计1951362320 1753150 2133370 2032570 1601860 074730 016

注：样地网蝽科个体数过大，统计时以虫口密度估算。

2.3 调查地取食加拿大一枝黄花的昆虫群落物种多样性

从表5可知，昆虫功能群丰富度指数(SP)由大到小依次为植食性(34)>肉食性(12)>杂食性(2)>腐食性(1)；种间相遇概率(PIE)从高到低的依次为腐食性(1.122)>杂食性(0.865)>肉食性(0.768)>植食性(0.005)；昆虫的群落多样性指数存在一定差异，多样性指数(H)由高到低依次为腐食性(2.078)>肉食性(1.821)>杂食(1.713)>植食性(0.026)。另外，腐食性昆虫种类的数量较少，但物种多样性指数(H)却高于植食性功能群。

2.4 室内喂养与虫食特征

在实验室下，仅用新鲜加拿大一枝黄花新鲜枝叶分别喂养植食性昆虫和杂食性昆虫，发现菊方翅网蝽、尺蛾幼虫、卷蛾幼虫、白条银纹夜蛾幼虫、棉铃虫幼虫、沫蝉、角蝉、露螽、短额负蝗取食加拿大一枝黄花(图1～8)。其中，尺蛾、卷蛾、白条银纹夜蛾及棉铃虫末龄幼虫和露螽成虫和短额负蝗成虫的虫食速率分别约为22、2、27、32.5、3.5和0.5 cm2/d。

沫蝉、角蝉和菊方翅网蝽作为刺吸式口器昆虫，沫蝉、角蝉为害加拿大一枝黄花效果不明显，菊方翅网蝽吸食加拿大一枝黄花植株汁液，导致叶片出现黄斑，严重时叶片脱落，植株地上部分茎叶枯死。根据上述昆虫取食加拿大一枝黄花的虫食速率及其在加拿大一枝黄花生境中的数量和发生时期，初步认为菊方翅网蝽和白条银纹夜蛾对加拿大一枝黄花具有一定防控能力。因此，本研究后期主要针对白条银纹夜蛾和菊方翅网蝽的寄主专一性和控害效果进行测试。

表5 扫网调查地各功能群的多样性指数

图1 菊方翅网蝽若虫、成虫及为害状

图2 尺蛾蛹、成虫及为害状

图3 卷蛾幼虫、蛹及为害状

图4 白条银纹夜蛾生命周期及取食特征

图5 棉铃虫幼虫、蛹、成虫及为害状

图6 沫蝉为害状

图7 角蝉为害状

2.5 寄主专一性测试

2.5.1 白条银纹夜蛾幼虫寄主专一性 从表6可知，35种供试植物中，白条银纹夜蛾优先取食加拿大一枝黄花，末龄幼虫取食量大，且其生活史与加拿大一枝黄花生长时期贴合，该结果与王强[29]等的测试结果相近，初步认定白条银纹夜蛾具有防控加拿大一枝黄花的能力。

图8 露斯为害状

2.5.2 菊方翅网蝽寄主专一性 菊方翅网蝽对试供试植物进行寄主专一性测试结果见表7。从表7可知，菊方翅网蝽取食加拿大一枝黄花、硫华菊、百日菊、小飞蓬、菊花、红薯叶、茄子叶，取食范围广，但对加拿大一枝黄花、菊花、红薯叶的取食，未表现出明显的取食偏好。这与文献[21]报道菊方翅网蝽寄主有一枝黄花(Solidagodecurrens)、野塘蒿(Erigeronbonariensis)、女菀(Turczaninowiafastigiata)、向日葵(Helianthusannuus)、小飞蓬(Conyzacanadensis)等多种菊科植物一致。

表6 白条银纹夜蛾寄主专一性选择取食实验结果

表7 菊方翅网蝽寄主专一性选择取食实验结果

2.6 控害效果检测

2.6.1 白条银纹夜蛾控害效果 从表8可知，白条银纹夜蛾幼虫历期13～15 d，一、二龄均历期3 d，三龄历期2～3 d，四龄历期2 d，末龄历期3 d，平均每只幼虫在幼虫期的取食量约为95.937 cm2，其中末龄幼虫食量剧增，平均取食速率为25.1 cm2/d。

2.6.2 菊方翅网蝽控害效果 从表9可知，菊方翅网蝽繁殖速度快，各组均出现虫口数量增加，控害效果显著。10 d后测定显示，与对照组相比，大多数实验组均出现株高、鲜重增加速度放缓的现象，且虫口密度越多增加速度越慢，一部分菊方翅网蝽密度较大的实验组甚至呈现负增长。

3 结 论

(1)加拿大一枝黄花生境中的昆虫种类多样性随时间呈一定的波动，但无规律。昆虫群落的多样性指数(H)由高到低依次为腐食性>肉食性>杂食性>植食性，且植食性功能群的种类数和个体数与肉食性功能群存在明显差异，其多样性强。另外，捕腐食性昆虫种类的数量较少，但物种多样性指数(H)却高于植食性功能群。

表8 白条银纹夜蛾幼虫期取食量

表9 菊方翅网蝽对加拿大一枝黄花的控害效果

(2)白条银纹夜蛾能在加拿大一枝黄花上完成生命周期，幼虫偏好加拿大一枝黄花，成虫产卵无偏好。幼虫对于35种测试植物的取食专一性发现，其能取食菊科的小飞蓬和加拿大一枝黄花，且在选择性条件下偏好加拿大一枝黄花。与其近缘物种银纹夜蛾相比，白条银纹夜蛾为专食性昆虫。

(3)菊方翅网蝽为外来入侵物种，其高密度出现在加拿大一枝黄花植株上，取食痕迹明显，同时也可取食多种重要经济作物，不宜作为生物防治天敌进行推广。

4 讨 论

菊方翅网蝽的分布及其对加拿大一枝黄花的控害效果。菊方翅网蝽(Corythuchamarmorata)属于半翅目网蝽科，原产于北美中南部，主要取食菊科植物，在原产地以加拿大一枝黄花为主要寄主，并已证明其对甘薯(Ipomoeabatatas)和向日葵(Helianthusannuus)会造成严重危害。对于中国，该物种尚为新近入侵种，并以加拿大一枝黄花为主要寄主植物正在呈现蔓延趋势。菊方翅网蝽可借助公路两旁的一枝黄花等寄主植物，分布在中国广泛的其他菊科杂草上，凭借交通工具等方式迅速扩散。

本研究中发现菊方翅网蝽在加拿大一枝黄花生境中密度大，数量多，尤其在8月，研究区大多数加拿大一枝黄花植株上均有菊方翅网蝽个体或其取食留下的黑点痕迹。野外菊方翅网蝽成虫和不同龄期的若虫在同一种群中同时出现，聚集于叶背取食。菊方翅网蝽取食植物种类较多，除取食5种菊科植物外，还取食红薯叶和茄子叶，尤其对加拿大一枝黄花具有显著的控害效果，但利用菊方翅网蝽防控加拿大一枝黄花的可行性仍需进一步研究。董立坤等[21]发现菊方翅网蝽对日本菊花的危害严重，却没有为害菊花圃中的小飞蓬，此发现与本研究的结果存在差异，这可能与环境、地理位置的差异等因素相关，需在以后的研究中予以关注。

白条银纹夜蛾的分布及其对加拿大一枝黄花的控害效果。白条银纹夜蛾(Ctenoplusiaalbostriata)属于鳞翅目夜蛾科，为单一食性或寡食性昆虫。广泛分布于亚洲东部和西太平洋沿岸。作为中国本土昆虫，主要取食菊科植物，王强[6]研究认为白条银纹夜蛾优先取食小飞蓬和加拿大一枝黄花，其表现出取食偏好的植物除了马兰外均为外来入侵植物。本研究中发现白条银纹夜蛾对加拿大一枝黄花取食也存在明显偏好，而J.D.Holloway[22]报道白条银纹夜蛾取食Erigeron,Symphytum,Calystegia,Elephantopus,Calendula,Callistephus,Dahlia,Solidago,Aster,Abelia,Dichrocephala以及Polygonum等多类菊科植物，可以解释其原本寄主，结果与本研究和王强[6]的结论不一致。这可能由于环境因素等影响因子所致，其具体影响机制有待进一步研究。值得注意的是同样分布于区域内存在其类似种银纹夜蛾(Argyrogrammaagnata)，从幼虫形态上较难区分，但银纹夜蛾取食范围广，已知的寄主植物除菊科的菊花、大丽花外，还包括美人蕉、一串红、香石竹以及茄科和十字花科蔬菜。

昆虫取食加拿大一枝黄花的种类与数量。查国闲[16]等人对苏州市工业园区的加拿大一枝黄花的昆虫群落进行调查，共鉴定到昆虫11目31科58种，与本研究野外调查的结果相似。本研究在样地发现9种昆虫取食加拿大一枝黄花，其中包括4种鳞翅目幼虫、2种直翅目昆虫、2种同翅目昆虫、1种半翅目昆虫，而王强[6]等人则发现了7种鳞翅目幼虫取食加拿大一枝黄花，此差异可能由加拿大一枝黄花所在的地理环境、取样方法等造成。在野外调查中，发现棉铃虫(Helicoverpaarmigera)幼虫取食加拿大一枝黄花的老叶和新叶，取食量极大，这在以往研究中未见报道。调查中还发现一种尺蛾科昆虫取食加拿大一枝黄花，在5-6月的田野调查中偶见类似尺蛾科昆虫的卵，但未能孵化，其末龄幼虫在实验室内取食加拿大一枝黄花量大且能顺利化蛹。