早白垩世热河群暴龙类化石及其演化意义

王然巍

摘  要：暴龙超科恐龙是晚白垩世陆地生态系统的优势生物，曾广泛分布于劳亚古大陆，甚至作为冈瓦纳古大陆一部分的澳洲也有其化石的发现。最早的暴龙超科发现于中-晚侏罗世，如五彩冠龙（guanlong wucaii），并在白垩纪早-中期迅速分化，一些巨型暴龙超科如雷克斯暴龙（tyrannosaurus rex）、勇士特暴龙（tarbosaurus bataar）、强壮惧龙（daspletosaurus torosus）等，在晚白垩世成为处于食物链顶端的强大掠食动物。而热河群暴龙超科的发现为进一步了解暴龙超科早期演化提供了机会，该文总结近几年来辽西热河群暴龙超科恐龙化石：奇异帝龙、华丽羽王龙、喀左中国暴龙，并分析其在暴龙超科早期演化及鸟颈类主龙演化中的意义。

关键词：早白垩世  热河群  暴龙超科  原角鼻龙科  综述

中图分类号：Q915    文献标识码：A 文章编号：1672-3791（2019）08（a）-0227-02

1  热河群暴龙类化石

1.1 奇异帝龙

系统古生物学：

兽脚亚目Theropoda Marsh，1881;

虚骨龙类Coelurosauria Gauthier，1986;

暴龙超科Tyrannosauroidae Osborn，1905;

奇异帝龙Dilong paradoxus Xu et al.，2004;

正型标本：IVPP V14243;

产地及层位：辽西北票市上园镇陆家屯;下白垩统义县组下部陆家屯层。

特征：上颌骨眶前窝背侧具两个大的气腔;具一个由鼻骨和泪骨组成的Y形嵴;上隅骨不具发育的上隅孔;颈椎上具有很深且近圆形的棘间韧带窝;鳞骨中一个非常长的下降突延伸至方骨的下颌关节[2]。

意义：奇异帝龙表明羽毛在暴龙超科中是存在的，这种羽毛不具有像现代鸟类正羽中那样更为复杂的分支结构，因此这种羽毛并不能用来飞行，主要功能可能是用于隔温或信息交流，后者可以表现为：羽毛构成的装饰可以在同种生物之间或不同生物之间的炫耀或警告。

1.2 华丽羽王龙

系统古生物学：

兽脚亚目Theropoda Marsh，1881;

虚骨龙类Coelurosauria Gauthier，1986;

暴龙超科Tyrannosauroidae Osborn，1905;

原角鼻龙科Proceratosauridae Rauhut et al.，2010;

华丽羽王龙Yutyrannus huali Xu et al.，2012;

正型标本：ZCDM V5000;

产地及层位：辽西北票市巴图营子;下白垩统义县组中部尖山沟层下部。

特征：前颌骨和鼻骨具有褶皱的、具气腔的中央嵴突。

眶后骨的额骨突和颧骨突之间存在一个眶孔突;眶后骨侧面有一个大的凹窝;上颌孔位置靠后，未达到眶前窝的最前缘;前颌骨前缘具明显的凹槽[3]。

意义：华丽羽王龙是首次发现保存羽毛结构的大型暴龙类，此前，属于小型暴龙超科且具羽毛结构的帝龙被研究，但人们仍认为大型暴龙类在演化过程中羽毛重新被角质鳞片代替，不过羽毛或毛发的减少并非巨型化的必然结果，羽王龙为这一观点提供了证据。虽有暴龙科鳞片皮肤化石发现，但不排除其局部具羽毛的可能性。

1.3 喀左中国暴龙

系统古生物学：

兽脚亚目Theropoda Marsh，1881;

虚骨龙类Coelurosauria Gauthier，1986;

暴龙超科Tyrannosauroidae Osborn，1905;

原角鼻龙科Proceratosauridae Rauhut et al.，2010;

喀左中国暴龙Sinotyrannus kazuoensis Ji et al.，2009;

正型标本：KZV-001;

产地及层位：辽西喀喇沁左翼蒙古族自治县大城子镇小城子村;下白垩统九佛堂组一段花果山层。

特征：具比例较大的外鼻孔;上颌骨背缘适度凹陷;上颌孔到达眶前窝的最前缘，但与眶前窝的腹缘保持一定距离;髂骨髋臼前突较短且缺乏腹侧突;齿骨后半部分具一明显的凹槽，大致与腹缘平行;眶前窝腹缘与上颌孔之间的区域有浅的凹陷横向排列[4]。意义：喀左中国暴龙的发现加深了我们对于早白垩世暴龙超科的认识，喀左中国暴龙代表了侏罗纪和白垩纪早期体型最大的暴龙超科恐龙之一，表明暴龙类在演化的早期阶段已经开始出现体型巨大化的趋势。

2  讨论

羽毛广泛存在于非鸟虚骨龙类及鸟翼类中，大部分虚骨龙类群基本已发现羽毛存在的证据。此外，鲨齿龙科的驼背昆卡猎龙（concavenator corcovatus）的前肢骨上存在疑似羽茎瘤痕迹，这是正羽附着于骨骼上留下的结构;鸟臀目恐龙中的天宇龙（tianyulong）也存在丝状表皮衍生物，可能与中华龙鸟的细丝结构类似;热河群短尾翼龙类化石中保存具分支结构的毛状结构同样断定为羽毛。因此，羽毛可能广泛存在于鸟颈类主龙基础类群中，并在随后的演化中，蜥脚类、部分鸟臀类、部分兽脚类的羽毛再次被角质鳞片取代，早期具羽毛的暴龙超科以及暴龙科鳞片皮肤化石表明暴龙类的演化经历了这一阶段，由分布有广泛羽毛的基础类群转变成具有广泛角质鳞片的后期类群（不排除身体局部分布于羽毛的可能性）。

熱河群暴龙超科的原角鼻龙科占优势，其地质历史分布较广，从义县组（华丽羽王龙）到九佛堂组（喀左中国暴龙），且体型趋向巨大化，表明原角鼻龙科这一暴龙超科早期分支，可能是早白垩世热河生物群的顶级捕食者和优势类群。原角鼻龙科在中-晚侏罗世出现后，可能在早白垩世中-早期在一些地理单元占据优势且向体型巨大化方向发展，但随着更进步的暴龙超科类群-暴龙科恐龙的发展而逐渐在演化中处于劣势并被淘汰。

参考文献

[1] 张立军.辽西热河生物群演化的主要地质背景[J].世界地质，2013，32（3）：447-462.

[2] Xu Xing， Mark A.Norell，Kuang Xuewen，et al.Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids[J].Nature，2004，431（7）：680-684.

[3] Xu Xing，Wang Kebai，Zhang Ke，et al.A gigantic feathered dinosaur form the lower cretaceous of China[J].nature，2012（484）：92-95.

[4] Ji Qiang，Ji Shu-an，Zhang Lijun.First large tyrannosauroid theropod from the early cretaceous jehol biota in northeastern China[J].地质通报，2009，28（10）：1360-1374.