图灵斑图：生命的图案

徐宁

生命的形成充满了奥秘。数万亿个常见原子以不可思议的模式组合，居然形成了能够呼吸、运动和思考的人类。一种特殊机制能从无序中创造有序，让生命逐渐诞生，并由简单向复杂演化……

图灵发现大自然画笔

第一个发现这个机制的人是英国数学家，被誉为“计算机之父”的艾伦·图灵。图灵在观察鱼胚胎发育时发现，胚胎初期阶段所有细胞形态完全相同。但接下来，胚胎中不同部位的细胞突然开始各自聚拢，并朝不同形态发展。图灵想知道是什么机制让原本对称的球状胚胎发育成不对称的胚胎，他想知道是什么打破了胚胎的对称性。1952年，图灵发表了人类科学史上第一篇用数学模型解释胚胎形成不对称纹样的论文。在论文中，图灵用二阶抛物方程模拟了生物体内发生的这种“自组织”现象。

虽然图灵的方程式很难懂，但内核却很简单：假设溶液中有两种分子，分别称作“激活剂”和“抑制剂”，它们像墨水一样在溶液中扩散。激活剂能促进激活剂和抑制剂的合成过程，而抑制剂则抑制合成过程。图灵不清楚胚胎中的这两种物质到底是什么，可能是激素，也可能是基因，但他相信打破胚胎发育对称性，让胚胎自发形成特殊图案的就是这两种因子，并将其统称为“形态发生素”。

如果把激活剂比作兔子，那么抑制剂就好像狐狸。兔子多了，狐狸的食物也多，狐狸的数量会增加。但如果狐狸太多，把兔子吃光了，狐狸的数量最终依然会下降。这两者的数量之比是动态变化的。图灵认为，兔子和狐狸数量增加，它们所占的栖息地面积也会增加。为了获得足够的食物，狐狸会彼此分散开来，避免与同类竞争。狐狸向外迁徙的速度要大于兔子迁徙的速度。用不了多久，狐狸会优先占据外围区域，共同將兔子包围起来。最终，就形成了一个个圆形的激活剂（兔子）区域，和围绕这些圆形图案的抑制剂（狐狸）区域。如果“兔子”的数量超过了周围的“狐狸”，在动物皮肤上就会出现一些诸如色素沉积的变化。图灵认为，通过不断重复这个过程，就能形成重复的同样斑纹。

因为这套机制的核心是化学反应和物质在溶液中扩散的过程，所以图灵将这套机制命名为“反应一扩散系统”。为了证明这个理论，图灵用数学分析法论证了在特定条件下，形态发生素能够在含有多种化合物的溶液中互相反应，创造出类似奶牛皮肤斑纹的特征化图案。同时，只要初始状态时激活剂数量略多于抑制剂，反应区域总面积足够大，最终可以得到类似猎豹身上的斑点图案。如果反应区域是像蛇皮肤一样的细长区域，最终可以得到带状图案。如果激活剂的扩散速度比抑制剂更快，斑点和斑点就会相互融合，形成脑珊瑚一样的沟回图案。今天，通过计算机模拟，科学家知道激活剂和抑制剂生成的图案主要是斑点和条纹两大类。此外，只要改变模型中的一个变量，比如激活剂和抑制剂的扩散速度，或者反应区域的总面积，就能得到包括圆点、条纹和六边形在内的几乎所有自然界生物所拥有的图案。这正是图灵模型的奇妙之处。

BZ振荡反应

无巧不成书，同时期苏联科学家也发现了基于“反应一扩散系统”的奇特反应。1958年，苏联生物化学家鲍里斯·别洛索夫构思出了一种混合溶剂配方，能够模拟糖酵解（酶分解葡萄糖）反应的基本过程。在实际操作中，他发现混合溶剂居然在无色和黄色之间周期性振荡。按照热力学第二定律，溶液中的化学反应只会朝着热平衡状态发展。因此，别洛索夫此项研究在当时被当作笑话。他两次投稿都被退回，这让他大受打击。

1962年，苏联科学家安诺托里·扎鲍廷斯基对别洛索夫的溶液振荡实验进行了调整，他将溶液来回变换的颜色调整为了蓝色和红色。1967年，扎鲍廷斯基在一次国际化学大会上提出自己的发现。由于溶液的颜色振荡变化十分显眼，科学界再也无法对这个奇妙的反应视而不见了。为了纪念发现者别洛索夫和改良者扎鲍廷斯基，这种来回振荡的化学反应被称为“Bz振荡反应”。

Bz振荡反应并不是单个反应，而是涉及多个反应。反应的某些中间产物会催化反应本身，让其加速，这相当于激活剂。当反应持续进行下去，某些具有催化作用的离子浓度下降，又会抑制反应进行，这相当于抑制剂。经过若干次振荡后，如果不再次添加反应物，溶液最终还是会达到平衡状态。因为B2振荡反应的前提条件是开放系统，而不是热力学第二定律中规定的孤立系统，所以并没有颠覆热力学第二定律。更奇怪的是，如果Bz振荡反应是在未混合的溶液中进行，那么，溶液将不会来回变换颜色，而是产生一系列规则的脉冲波纹图样，两种颜色的波纹交替扩散。在波纹交汇的区域，甚至产生了类似祥云纹的螺旋纹样。

虽然Bz振荡反应的呈现形式和图灵的静态斑图不同，但它们都基于相同的“反应一扩散系统”机制，两者的区别只是物质扩散的相对速度不同。20世纪60年代末，俄罗斯裔化学家伊利亚·普里高津第一次发现了两者之间的联系，在此基础上建立了“耗散结构理论”，化解了物理学“热寂说”和生物学“进化论”间的矛盾，并因此获得了1977年的诺贝尔化学奖。

值得一提的是，1972年，德国马普生化研究所的发育生物学家汉斯·曼因哈特和阿尔弗雷德·格恩赫在不知道图灵研究成果的情况下，提出了类似图灵模型的反应模型。他们还指出，要形成图案必须具备一个条件：抑制剂在溶液中的扩散速度必须要比激活剂更快。

验证图灵模型

20世纪80年代，美国生物学家詹姆斯·穆瑞发现，图灵模型可以解释自然界动物身上的各种斑纹，如斑马、长颈鹿、海螺……形态发生素可以开启或关闭刺激色素生成的基因通路。在哺乳动物身上，主要是通过作用于生成黑色素的基因通路，由此可以产生从棕色到黑色的各种颜色。

生活在太平洋热带海域的主刺盖鱼的幼鱼斑纹是波纹状的，但当它们成年后，条纹就变成了平行横条。1995年，日本京都大学的近藤茂和康喜范发现，主刺盖鱼体表纹路的变化，也是“反应一扩散系统”造成的。2012年，牛津大学科学家菲利普·迈尼等人发现两组“激活剂一抑制剂”同时进行反应，能够生成豹皮上的半封闭圆环图案。

图灵模型对动物的影响不仅仅表现在色素分布上。2006年，德国弗莱堡大学的托马斯·沙尔克发现，小鼠皮肤上毛囊的分布密度就受图灵模型的影响。在小鼠皮肤中，Wnt蛋白发挥了激活剂的作用，而Dkk蛋白则相当于抑制剂。

2012年，研究人员对小鼠口腔上颚表面平行分布的八条“脊”进行了研究（人类上颚也有这个构造）。在小鼠胚胎阶段，“成纤维细胞生长因子”作为脊的激活剂，“音猬因子”作为抑制剂，两者配合形成了脊的纹路。研究人员发现，如果关闭音猬因子的表达，八条脊就变成了一个巨大的突起。改变其中一条脊的表达后，其他脊的生长模式也改变了。同样在2012年，研究人员发现小鼠胚胎形成趾的过程也符合图灵模型。在胚胎发育的早期阶段，爪子是一个完整的板状组织。但渐渐地，有些细胞会形成趾，另一些细胞死亡并形成趾间空隙。

大自然中的图灵模型

动物在繁殖、竞争和捕食过程中也会受“反应一扩散系统”的影响。西班牙物理学家理查德·索莱发现，海洋中浮游生物群落分布类似图灵斑图，这是因为浮游生物的密度受它们的食物——浮游植物所影响，这就好像兔子和狐狸的分布关系一样。

2011年，法国昆虫学家盖伊·德奥莱发现，一些生活在地中海地区的收获蚁会将巢穴中死去的同类的尸体抬到蚁穴入口附近，并堆积成类似图灵斑图的尸体堆。被运来的新尸体先被随意堆放在“坟场”，接下来工蚁会在数小时内将随意摆放的尸体堆积成整齐的尸体堆。蚂蚁尸体被工蚁多次搬运到其他区域，这个过程就像物质在溶液中扩散。工蚁捡起和放下尸体的概率主要由它们探测到的尸体密度来决定：周围尸体密度越高，蚂蚁捡起尸体的概率越小，放下尸体的概率越大。渐渐的，一些尸体堆会越来越大，另一些则会消失。一旦大尸体堆形成，它们的位置就固定下来，不会再变。

2009年，曼因哈特发现，沙漠中沙子涟漪纹路形成过程也类似于“激活剂一抑制剂”模型。在沙漠中，沙粒靠风移动，较多沙粒堆积的区域形成了脊。更高的脊容易从风中捕获沙粒，但同时也抑制了附近其他区域形成脊。这两个过程之间的平衡让沙子形成了均匀分布的涟漪图案。

18世纪后期到19世纪初，萌发了“生命力论主义”。持这种观点的人认为，“生命力”是世间所有生命的源动力。不仅如此，他们认为有机物只能由生命创造。图灵创立的“反应一扩散系统”有力驳斥了“生命力论”，它向人们展示了基本的物理、化学规律就能够创造出有序、复杂的生命构造。艾伦·图灵应该被我们记住，因为他在数学上的远见让我们多了一个看待自然的角度。

（责任编辑王川）

圖灵模型用于打击犯罪

人类的社交行为和群体的移动模式，也会无意之中展现出图灵斑图样。犯罪活动的分布就是一个典型例子。每座城市几乎都有一些地区的犯罪发生频率远超其他地区，这些区域被称为犯罪热点。美国加利福尼亚大学的数学家马丁·硕特在洛杉矶警局和长滩警局的犯罪活动地图数据的基础上，建立了一个犯罪扩散模型。这个模型中有两类犯罪热点：“超临界犯罪热点”和“亚临界犯罪热点”。硕特解释说，同一个地区的罪犯彼此之间会竞争，一种犯罪也会催生其他犯罪，这相当于“激活剂”。但长期看来，警察打击犯罪行为会抑制犯罪数量，所以警察活动就像“抑制剂”。在某个地区加强警力部署可以有效地消除亚临界犯罪热点，但只能将超临界犯罪热点转移到周围区域。因此，这个模型可以告诉警方，在某一区域严格巡查能不能起到打击罪犯的作用。模型还能在一定程度上预测犯罪热点将在何处形成，并给出较为合理的巡逻路线方案。