红水河干流鱼类组成和分类多样性研究

王崇，方艳红，梁银铨，黄道明

（水利部中国科学院水工程生态研究所，水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室，湖北 武汉 430079）

生物多样性是人类赖以生存和发展的基础，是近年来生物学和生态学研究的热点。生物多样性包括多个层次：遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性。生物多样性指数包括Shannon指数、Margalef 丰度指数、Pielou 均匀度指数，这些指数常被用来评价物种的生物多样性，受取样时间、样方大小和取样方法等的影响。鉴于此，Clarke 和Warwick[1-3]提出用平均分类差异指数和分类差异变异指数计算物种多样性；蒋志刚和纪力强[4]提出用G-F 指数（属科多样性指数）研究属、科水平的物种多样性。平均分类差异指数和G-F 指数的优点在于不依赖取样方法，仅依据物种有和无的二元数据，可以快速计算生物多样性，因此被广泛应用，运用分类多样性指数研究了海湾[5,6]、河口[7]、海洋[8]、河流[9]等区域鱼类物种多样性。

图1 红水河研究区域图Fig.1 Surveyed area in the main stream of Hongshui River

红水河是珠江水系干流西江的上游。依据国家发展的需求，规划了天生桥一级、天生桥二级、平班、龙滩、岩滩、大化、百龙滩、乐滩、桥巩、大藤峡10 个梯级电站，除了大藤峡电站，其他电站都已建成。梯级水电开发在促进地区经济发展的同时，也一定程度地影响了生态环境和生物多样性。本项目组分别于2009 年和2018 年调查了红水河干流的鱼类组成，基于两次调查的鱼类组成数据，采用分类多样性指数研究梯级水电开发背景下鱼类物种多样性的变化，以期为红水河鱼类资源的开发、利用、保护和管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

红水河长1 050km，总落差756.5m，地跨我国第二地势阶梯和第三地势阶梯的交界处，地势落差大，以喀斯特地貌为主，属亚热带季风气候带，年均气温18.2～21.7℃，年降雨量1 249～1 673.4mm。2018 年8 月，从红水河的龙滩水库至桥巩水库搜集渔民用地笼、流刺网、迷魂阵、钩钓等网具捕捞的鱼类样本，现场鉴定物种，编写鱼类名录。2009 年鱼类组成数据来源于文献资料[10]。

1.2 数据处理

1.2.1 分类学多样性指数

依据鱼类物种的二元数据计算平均分类差异指数（Δ+）和分类差异变异指数（Λ+）[1-3]，计算公式如下：

式中，平均分类差异指数（Δ+）表示某个群落中两个随机选择的物种间的平均长度；Λ+表示与Δ+的偏离程度；ωij是第i 和j 个种类在分类系统树中的路径长度，S 为种类数。物种多样性指数在PRIMER5.0 软件包中的TAXDTEST 计算。

1.2.2 G-F 多样性指数[4]

（1）科多样性指数（F 指数）：

表1 各分类等级多样性权重值Tab.1 Branch weight on species in different taxon levels

式中：Skj是鱼类名录中k 科i 属中的物种数；Sk表示鱼类名录中k 科的物种数；n 表示k 科的属数；m 表示鱼类名录中的科数。

（2）属多样性指数（D 指数）：

式中：Sj表示j 属中的物种数；S 表示鱼类名录中物种数目；p 表示鱼类名录中的鱼类属数。

（3）G-F 多样性指数

式中DG-F指数是0～1 的测度，水域中的单种科数越多，DG-F指数值越小，反之则越大。

表2 2018 年红水河鱼类组成名录Tab.2 Total list of fish composition in Hongshui River

表3 2009 年和2018 年鱼类目、科和属的组成Tab.3 The composition of order,family and genus of fish in 2009 and 2018

2 结果与分析

2.1 鱼类种类组成

2018 年现场调查发现鱼类62 种（表2），隶属于6 目14 科49 属。其中，鳗鲡目1 科1 属1 种，鲤形目2 科35 属43 种，鲇形目4 科6 属10 种，合鳃鱼目1 科1 属1 种，鲈形目5 科5 属6 种，鲀形目1科1 属1 种。鲤形目的鱼类种类最多，占总数的69.4%；其次鲇形目的鱼类占总数的16.1%。

2009 年的调查采集到86 种鱼类（表3），隶属于6 目17 科62 属。其中，鳗鲡目1 科1 属2 种，鲑形目1 科1 属1 种，鲤形目3 科45 属59 种，鲇形目5 科7 属12 种，合鳃鱼目1 科1 属1 种，鲈形目6 科7 属11 种。鲤形目的鱼类种类较多，占总数的68.6%；其次是鲇形目和鲈形目，分别占总数的14.0%和12.8%。

2.2 分类多样性指数

依据现场调查的数据，通过PRIMER5.0 软件包中的TAXDTEST 计算得出：2009 年红水河干流的鱼类平均分类差异指数（Δ+）为63.8，分类差异变异指数Δ+为351；2018 年红水河干流的Δ+为62.9，Δ+为386（图2、图3）。

2.3 G-F 多样性指数

依据两次调查整理的鱼类名录计算红水河干流科、属多样性指数。2009 年F 指数为7.69，G 指数为4.07，G-F 指数为0.47。2018 年红水河干流鱼类F指数为6.21，G 指数为3.70，G-F 指数为0.40。与2009 年相比，2018 年红水河干流鱼类G-F 多样性指数降低。

3 讨论

3.1 红水河鱼类组成变化

图2 2009 年红水河干流鱼类平均分类差异指数和分类差异变异指数95%置信漏斗曲线Fig.2 The 95% probability funnels for the average taxonomic distinctness index and variation in taxonomic distinctness index in the main stream of Hongshui River in 2009

图3 2018 年红水河干流鱼类平均分类差异指数和分类差异变异指数95%置信漏斗曲线Fig.3 The 95% probability funnels for the average taxonomic distinctness index and variation in taxonomic distinctness index in the main stream of Hongshui River in 2018

红水河形成了许多独特的生境，造就了丰富的水生生物多样性。历史记载红水河有192 种鱼类[10]，2009 年采集到86 种鱼类，隶属于6 目17 科62 属。2018 年采集到鱼类62 种，隶属于6 目14 科49 属。与历史记载的数据比较，鱼类的种类明显减少，主要是由于红水河的梯级开发，已经建成的大坝如天生桥、平班、龙滩、岩滩、乐滩等阻隔了鱼类洄游通道，改变了水温、流速、流量等水文情势，破坏了鱼类的繁殖和生长栖息环境，加上梯级大坝的生态累积效应，河流的基本功能已经丧失，很多鱼类已经调查不到，严重破坏了鱼类生物多样性。

3.2 鱼类分类多样性的变化

鱼类平均分类差异指数和分类差异变异指数是依据鱼类种类间分类等级树的路径长短，将鱼类群落分类多样性特征量化的指标[5]。本研究中2018年红水河干流的Δ+（62.9）低于2009 年的（Δ+为63.8），说明从2009 年到2018 年这9 年间，红水河干流鱼类群落种类组成发生了变化，Δ+的下降说明鱼类种间亲缘关系变近，分类多样性在降低，群落的稳定性变差。影响红水河鱼类分类多样性变化的因素很多：（1）梯级水电开发改变鱼类群落组成，生物多样性降低[11]；（2）过度捕捞和不合理的捕捞方式；（3）梯级水电站建成后，在水库中大规模的开展网箱养殖，天生桥一级水库、龙滩水库网箱养鱼众多[12]，加速了水体的富营养化，一些小型的鱼类如虎鱼、等迅速成为优势种。虽然目前红水河的网箱在逐一拆除，但是之前造成的生态环境影响不会即刻缓解；（4）养殖中引入的外来种莫桑比克罗非鱼、尼罗罗非鱼等成为红水河的优势种[13]。诸多因素综合共同作用影响红水河鱼类生物多样性。

3.3 G-F 多样性指数

G-F 多样性指数表示属、科水平物种的多样性，也是基于物种名录（物种的有、无的二元数据）对某个群落的物种多样性进行评估，是一种标准化指数。早期主要应用到鸟兽类物种多样性研究中[14]，近年来也应用到鱼类多样性的分析[5,15]。红水河干流2018 年G-F 指数（0.40）低于2009 年（0.47），说明红水河干流的鱼类在科、属水平上的多样性随着时间的推移在变小。有研究认为，G-F 多样性指数与物种数量的多少有关[5]，这与本研究结果一致（2009 年采集到86 种鱼类，G-F 指数为0.47；2018 年仅采集到62 种鱼类，G-F 指数为0.40）。G-F 多样性指数的变化也说明红水河干流鱼类群落结构比较脆弱，易被干扰破坏。

3.4 结论

受红水河干流梯级大坝的阻隔效应（水文情势、水质均发生变化，生境破碎化等）、过度捕捞、环境污染及外来物种的引入等多种因素的影响，红水河干流的鱼类种类在减少，鱼类平均分类差异指数和G-F 指数降低，鱼类群落结构不稳定，亟待生态修复。目前，较为有效的修复措施包括建设鱼类增殖放流站，增殖放流受影响的鱼类，合理补充鱼类资源。修建过鱼设施，如自然通道、鱼道、鱼闸、升鱼机、集鱼船等，不仅使洄游性鱼类穿越大坝，上溯产卵的通道，也可以作为协助大坝上游的亲本或幼鱼下行的设施。这些保护措施需要长期的运行才能起到生态修复的作用。