基于MaxEnt模型玛咖的全球潜在气候适宜区研究△

景志贤，张小波*，汪娟，2，李梦，史婷婷，王慧，郭兰萍

1.中国中医科学院 中药资源中心 道地药材国家重点实验室培育基地，北京 100700；2.长春中医药大学 吉林省长白山中药资源工程中心，吉林 长春 130117

玛咖是十字花科独行菜属植物玛咖LepidiummeyeniiWalp.(Maca)的地下肉质根，原产于南美安第斯山区[1-2]。研究表明，玛咖有增强体力、提高生育能力、调节内分泌、增强免疫力等功效。凭借独特的功效，玛咖受到了联合国粮食及农业组织(FAO)的重视[3]。20世纪80年代，FAO建议世界各国推广对玛咖的种植，全球产量约750 t。美国、日本、西班牙、厄瓜多尔、玻利维亚、澳大利亚、中国等已相继进行了玛咖的人工种植研究[4-5]。

2011年，玛咖被批准为国家新资源食品[6]，相关制品陆续问世。玛咖的消费需求不断增加。目前，对玛咖的研究主要集中在药理药效和化学成分等方面，全球的资源分布及生态适宜性研究鲜有报道。研究玛咖全球适宜性区划及其生态特征，对其科学引种栽培及精细化种植管理具有重大意义。本研究利用最大熵(MaxEnt)模型和地理信息系统(GIS)，通过数据库和文献检索收集玛咖分布信息，结合气候和地形等相关生态因子，对玛咖地理分布进行区划，找出最适合玛咖生长的气候适宜区，为玛咖人工引种栽培及选址提供参考。

1 数据来源与方法

1.1 数据来源

玛咖分布数据部分引自全球生物多样性信息平台(http：//www.gbif.org/)，全球生物多样性信息机构(Global Biodiversity Information Facility，GBIF)。该数据是世界多个国家和国际组织共享的原始生物多样性数据。参考了部分文献数据，并通过实地调查，利用全球定位系统(GPS)获取了采样地的经度、纬度和海拔。因部分文献数据表达位置不精确，故经筛选和去重，共计有效数据49条。

气候数据来源于全球气候数据网站(http：//www.worldclim.org/)，包括19个气候变量数据和12个太阳辐射数据，分辨率为1 km2。数字高程模型(DEM)数据来源于美国地质勘探局网站(https：//glovis.usgs.gov/app)，分辨率为1 km2。

1.2 模型的构建和评价

玛咖的分布数据较少，且无法判断野生和栽培，因此采用2种方法进行分析，并将结果归一化后进行叠加处理。其中，MaxEnt模型是基于最大信息熵理论为基础的生态位模型，是基于已知的物种分布信息，并关联其相关的生态环境信息，根据物种的生态环境，用来预测物种的潜在分布概率[7]；环境适应理论是根据玛咖生长和生存对生态因子的要求都有一定的范围和限度，超越了耐性限度都会影响其生长或生存，如在耐性限度内，就会形成一个适宜生物生存的范围[8]。

1.2.1MaxEnt模型 美国学者Phillips等[9-10]根据该模型，使用JAVA语言开发了MaxEnt软件，其操作简单，运算速度快，预测结果也方便解读。模型预测评价采用观测者操作特性曲线(receiver operating characteristic，ROC)工作曲线和曲线下面积(AUC)进行模型精度评测[11]。AUC值区间为[0～1]，AUC越大表示模型判断力越强，AUC<0.6为失败，0.670%。

1.2.2环境适应理论 因玛咖的原产区为秘鲁安第斯山区，有研究报道玛咖适宜生长在高海拔、高寒、强风及高日照地区，一般温度要求-20～20 ℃、相对湿度大约70%。因此利用ArcGIS工具提取玛咖原产国秘鲁的32组气候生态因子范围，并将全球范围内与其相同因子的区间范围归一化后进行加和计算，其值越高，代表环境相似度越高，更适宜玛咖生长和生存。

1.3 适宜区划分

利用ArcGIS软件对MaxEnt模型及环境相似性模型的计算结果进行归一化后叠加分析和综合制图，采用自然间断点分级法。“自然间断点”类别基于数据中固有的自然分组，对分类间隔加以识别，可对相似值进行最恰当地分组，并可使各个类之间的差异最大化[12]。绘制出玛咖的全球气候生态适应区划图。

2 结果

2.1 玛咖样本数据分布

根据GBIF以及文献相关资料，玛咖主要分布在秘鲁、玻利维亚、智利、阿根廷、西班牙、澳大利亚、中国，共90个样本分布(见图1)。

注：审图号为GS(2020)5082号。图1 玛咖样本分布

2.2 数据预处理

利用ArcGIS软件将数据格式转换为(.asc)格式，并将玛咖分布点数据整理成(.csv)格式，便于加载到MaxEnt模型中。并利用ArcGIS工具裁剪秘鲁境内所有生态因子，并汇总计算出每个生态因子的区间范围(见表1)。

表1 秘鲁环境因子

2.3 基于MaxEnt模型结果评价

选择玛咖经纬度和气候生态因子为输入，设置输出目录，并设置其用于测试比例为10%，最大迭代次数为1×106，通过MaxEnt模型计算得到玛咖分布概率情况。其中训练样本的AUC值为0.995，测试样本的AUC值为0.996(见图2)，表明了模型计算效果达到了很好的水平，模型计算出的玛咖全球气候生态适宜区划具有较高的可信度和准确度。

图2 MaxEnt模型预测ROC曲线

基于MaxEnt模型计算获得玛咖的气候适宜区结果，其分布概率值为0～0.93，按照其分布概率划分5个等级。如图3所示，基于MaxEnt模型的玛咖潜在气候适宜区主要分布主要集中在南美洲及亚洲，南美洲主要包括哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁、玻利维亚、智利、阿根廷等国家；亚洲主要包括澳大利亚、尼泊尔、不丹、印度尼西亚、巴布亚新几内亚和中国等国家。其他区域也有少量的适宜区，在北美洲主要包括墨西哥；非洲主要包括南非、肯尼亚和埃塞尔比亚等部分地区。

注：审图号为GS(2020)5082号。图3 基于MaxEnt模型玛咖潜在分布概率

2.4 基于环境适应理论结果

根据原产国秘鲁生态环境因子数据(见表1)，分析提取全球范围内与其相同因子的区间范围，并进行归一化处理后进行叠加(见图4)。结果表明，玛咖原产国秘鲁生态环境相似的区域，主要包括南美洲大部分地区，非洲东南部、西部和中部，亚洲东南部部分地区和澳大利亚东部地区。

注：审图号为GS(2020)5082号。图4 基于环境适应理论的玛咖分布适宜区

2.5 玛咖在全球范围内生态适宜性评价

将基于MaxEnt模型结果和环境适应理论结果进行叠加，根据自然间断点分级法分为6级(见图5)，结果表明，玛咖气候最适宜区主要分布在南美洲中部和北部的哥伦比亚、厄瓜多尔、巴拉圭、秘鲁、玻利维亚、巴西、委内瑞拉等国家，非洲中西部和中东部的尼日利亚、喀麦隆、刚果、加蓬、坦桑尼亚、莫桑比克、马达加斯加等国家，亚洲的印度尼西亚、巴布亚新几内亚、菲律宾、中国等国家。

注：审图号为GS(2020)5082号。图5 玛咖潜在气候适宜分布区

3 讨论

本研究利用MaxEnt模型，但受限于玛咖的实地观测样本较少，故又结合了环境适应理论。利用全球气候因子数据，最终得出玛咖的潜在气候适宜分布区。2种方法的相互结合补充，有效地完善了玛咖的潜在气候适应分布范围，可以为玛咖在全球范围内的野生资源调查、保护和可持续发展提供科学依据。

玛咖在我国的潜在气候适宜区与文献报道的栽培分布基本一致，在云南北部和西藏南部等海拔较高的区域。玛咖潜在气候适宜区的研究可以为其种植提供参考。玛咖作为新食品资源，其产业发展一直受到关注，自引种成功后盲目扩张的种植方式使其销售价格波动较大，因此科学合理栽培玛咖，充分利用其资源，可以帮助农户获得更多的经济回报。作为新资源应充分考虑原产国的相关情况，在全球范围内研究玛咖的潜在气候适宜区，为玛咖科学的精细化种植管理及科学引种栽培提供参考。