杜鹃花科植物繁殖技术研究进展

龙海燕 杨成华 邓伦秀 李 鹤

(贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005)

杜鹃花科Ericaceae全球有125属约4000种，主要分布于温带和亚北极地区，以及热带的高海拔区域，我国有22属826种，其中特有种524种[1]，是世界上拥有野生杜鹃花科植物资源最丰富的，也是生物多样性最富集的国家[2]。杜鹃花科中的许多种类是世界闻名的观赏花卉，此外还有食用、药用、工业原料等多种用途。国外对杜鹃花的研究开展较早，无论在宏观领域还是微观领域( DNA分子水平) 都比较深入。目前国内的研究多集中在杜鹃花的资源与群落调查、形态学分类、药用机理、抗性研究以及繁殖栽培等方面[3-8]。本文就我国杜鹃花科植物近年来的繁殖技术研究进展，从播种、扦插以及组培等方面进行综述，以期为杜鹃花的引种栽培以及开发利用提供参考。

1 播种繁殖技术

杜鹃花科植物果实有蒴果和浆果两大类，杜鹃属Rhododendron植物的蒴果结实量大、种子细小，播种育苗的繁殖系数高，利于大量生产和远距离引种，同时成本低，实生苗根系发达，长势强，特别是对于难以扦插成活的多种常绿杜鹃种类，是繁殖的一个重要手段。研究主要集中于种子贮藏、萌发特性、种子处理及播种基质等方面。

种子贮藏方法因种子特性而异，室温干藏是大白杜鹃R.decorum和露珠杜鹃R.irroratum[8]最佳的贮藏方式，这与迷人杜鹃R.agastum[9]和马缨杜鹃R.delavayi[10]的研究结果一致，而另有诸多研究表明风干脱粒后低温贮藏是适宜杜鹃花种子的贮藏方式[11-13]。常绿杜鹃种子寿命能够保持3-5a，贮藏3年的种子仍能保持30%-40%的发芽率，但要保证幼苗的生长质量，采种后一年内播种最好[14]，对于没有休眠特性的杜鹃花种子，可随采随播，常温下随贮藏时间的延长，发芽率、发芽势、发芽指数显著下降[15]，其他种类，诸如缅甸树萝卜Agapetesburmanica种子不存在休眠现象，刚收集1周的种子发芽率最高，随着保存时间的推移，发芽率逐渐降低[16]。

温度是影响种子萌发的关键因子，不同杜鹃种子萌发所需的温度差异显著，变温促使杜鹃花提早萌发，大白杜鹃、滇南杜鹃R.hancockii、映山红R.simsii在15℃/25℃变温条件下发芽率和发芽势显著提高[8，17-18]；变温能明显缩短华顶杜鹃种子萌发时间，提高发芽势和发芽率，且显著提高幼根、幼芽和幼苗总长[19]；20℃8h/30℃16h变温条件可以促进金背杜鹃R.clementinaesubsp.aureodorsale种子萌发和幼苗生长[20]。此外，一些研究则表明恒温适宜部分杜鹃的萌发，在15℃恒温条件下马银花R.ovatum[18]种子发芽率达到最大值；恒温25℃下明显提高露珠杜鹃[8]的发芽率和发芽势，与迷人杜鹃[9]、桃叶杜鹃R.annae[11]种子萌发试验结果相似；美丽马醉木Pierisformosa的最佳播种温度为20℃-25℃[21]。不同种类种子萌发温度的差异，可能与其长期所处的生态环境如海拔、温度湿度等有关。

杜鹃花种子催芽处理的药剂主要有赤霉素(GA3)、乙醚、过氧化氢、NAA、聚乙二醇(PEG)、硝酸和硼酸等，其中以赤霉素相关报道最多。大量研究表明采用赤霉素处理能够不同程度提高杜鹃花种子发芽率，缩短萌发时间，处理浓度多为100mg/L-800mg/L，处理时间和浓度因种类而异，大白杜鹃、桃叶杜鹃和九龙山杜鹃R.jiulongshanense种子在GA3浓度为600mg/L处理时各项萌发指标较好，长蕊杜鹃R.stamineum、小白杜鹃R.maculatum在700mg/L时最好[22]，滇南杜鹃则以2000mg/L浸种效果最好，发芽率达87%[17]。

杜鹃的种子细小，种子萌发过程中自身可以利用的营养物质非常有限，因而播种基质的选择尤为关键，根际土、河沙、腐殖土、苔藓、珍珠岩和锯末等都是常用的播种基质。许多研究表明腐殖土比较适合杜鹃花种子萌发和生长：“腐殖土+苔藓”基质成苗率及幼苗生长表现优于“腐殖土”[23]；大字杜鹃R.schlippenbachii最适宜的播种基质为腐殖土+河沙，比例为2∶1，再覆盖1cm厚粉碎的苔藓[24]；云锦杜鹃R.fortunei种子在单纯的腐殖土萌发率较低，腐殖土与苔藓或锯末的组合，因保水性能较好，更适合种子萌发[25]。

2 扦插繁殖技术

扦插繁殖是杜鹃引种的重要繁殖手段，扦插苗比实生苗前期生长快，成本低，同时又能够保持母本的优良性状，是杜鹃商业化过程中常用的手段之一，影响杜鹃属植物扦插成活的因素较多，有种类本身，如在野生常绿杜鹃扦插中，有鳞杜鹃亚属的扦插生根率较常绿无鳞杜鹃亚属高[26]。此外，插条类型、扦插基质、使用的植物生长调节剂种类、浓度及其处理时间、扦插的环境条件都是影响扦插成活的关键。

目前已见到报道的种类有：锦绣杜鹃R.pulchrum、陇蜀杜鹃R.przewalskii、西洋杜鹃、淀川杜鹃R.yedoehse、比利时杜鹃R.hybrida、糙叶杜鹃R.scabrifolium、基毛杜鹃R.rigidum、迎红杜鹃R.mucronulatum、鹿角杜鹃R.latoucheae、牛皮杜鹃R.aureum、薄叶马银花R.leptothrium、云锦杜鹃、马醉木、毛棉杜鹃R.moulmainense、羊踯躅R.molle、杜鹃、大字杜鹃等。高山常绿杜鹃中研究较多的有马樱杜鹃、大白杜鹃、百合花杜鹃R.lilliiflorum。

大多数杜鹃在扦插繁殖时多以枝插为主，很少使用芽插，以当年生的半木质化枝条生根率较高。激素种类显著影响杜鹃插穗的生根率，其中吲哚丁酸(IBA)是目前应用最为广泛的促进野生杜鹃生根的生长调节剂，浓度以100-400mg/L最为常用，扦插具体浓度与时间应视插条类型而定，一般可遵循高浓度短时间浸泡、低浓度长时间浸泡的原则[27]；李朝婵等[28]以糙叶杜鹃半木质化的茎段为材料，采用2-4a生插条在200mg/L IBA+100mg/L NAA混合溶液中浸泡30s的处理能够获得较高的扦插生根率，生根率达75.6%。陈怡超等[29]研究发现IBA的诱导效果更好，以600mg/LIBA处理插穗600s后能较大程度提高海南杜鹃R.hainanense扦插的生根率并获得较健康的根系。武佳佳等[30]发现植物生长调节剂IBA对大字杜鹃的生根作用优于NAA，植物生长调节剂浸泡时间对其生根作用不明显。

杜鹃扦插的基质主要有泥炭、腐殖土、珍珠岩、河沙、蛭石[31]等。透气性好和保水性强的基质有利于促进杜鹃插条生根，如蛭石和珍珠岩，但因为它们的有机成分较少，不能单独用于扦插生根，因此在扦插试验中通常选择其中的一种，再与其它材料按一定的比例混合后作为扦插基质。研究表明：羊踯躅在60%珍珠岩+40%泥炭土的基质中扦插生根成活率比较高[32]，百合花杜鹃和江西杜鹃R.kiangsiense在泥炭+珍珠岩+蛭石(3∶1∶1)基质中生根效果优于腐叶土+河沙(1∶1)[33]。综合来看，珍珠岩或粗砂与泥炭、腐殖土的混合，适合于野生杜鹃的扦插繁殖。

3 组培繁殖技术

受季节、母株材料及地域条件限制，野生种类扦插育苗难以形成大规模商业化生产，组培技术的研究日益成为了野生杜鹃繁殖技术的重要研究方向。我国从20世纪80年代开始杜鹃花的组织培养技术研究，已见报道的种类有亮毛杜鹃R.microphyton、桃叶杜鹃、云锦杜鹃、大树杜鹃R.protistum、大白杜鹃、美容杜鹃R.calophytum、喇叭杜鹃R.discolor、大萼杜鹃R.megacalyx、短果杜鹃R.biachycarpum、马缨杜鹃、云锦杜鹃、小叶杜鹃R.parvifolium、烈香杜鹃R.anthopogonoides、毛毡杜鹃R.confertiss-imum、银叶杜鹃R.argyrophyllum、羊踯躅、牛皮杜鹃、毛棉杜鹃、迎红杜鹃、海南杜鹃、苞叶杜鹃R.bracteatum、凸尖杜鹃R.sinogrande等。

杜鹃属植物组培采用外植体多为幼嫩的茎段和茎尖[34]，也有利用杜鹃属新萌发的嫩芽，取得杜鹃试管苗植株[35]，对于叶片作为外植体也有部分报道。对于基本培养基，研究者多选用MS、1/4MS、WPM、Read。研究认为杜鹃属植物外植体灭菌难度大、杜鹃花愈伤组织再生是目前组培快繁中存在的难点问题[36]，也是今后的重要研究方向。越桔属Vaccinium植物具有较高的食用价值，因此离体繁殖研究关注较多，例如：利用高效液体培养法培养野生越桔产生不定芽[37]，Wang[38]对高丛蓝莓V.corymbosum建立了从芽诱导到移栽到大田的高效植株再生体系，Erst[39]研究了浓度、生长素施用方法和培养条件对笃斯越桔V.uliginosum试管生根的影响，发现用生长素溶液处理，可以提高离体生根率。此外，已建立了细叶杜香Ledumpalustre、宽叶杜香L.palustrevar.dilatatum、松毛翠Phyllodocecaerulea高效离体快繁体系[40-42]，达到了种质试管保存目的。

4 结语

综上可以看出，我国虽有丰富的野生杜鹃花科植物资源，但是已进行繁殖技术研究的种类多集中于杜鹃属与越桔属中的常见种，其他属如杜香属Ledum、松毛翠属Phyllodoce、树萝卜属Agapetes等少见报道，许多种类仍处于野生状态，大多数珍稀的高山杜鹃仍是靠直接从野外移栽少量用于科研、植物园保存等，已报道的种类在繁殖研究中亦存在技术重复、创新不够等诸多问题，成果转化率低。今后应加强杜鹃花科植物的资源筛选评价，对有较高保育价值、商业价值的种类，重点突破其繁殖技术瓶颈，同时将繁殖技术与新品种培育结合起来，推进其产业化开发，提高繁殖技术成果的转化率，以促进我国野生杜鹃花科植物资源的保护和科学开发利用。