叶片和果实钾含量对甜柿单果重及糖酸组分的影响

沈涛, 马乐, 王克耀, 任宇, 张敏, 韦军

(扬州大学园艺与植物保护学院, 江苏 扬州 225009)

钾常被誉为果实的“品质元素”，对增加果实产量、提高果实品质具有重要影响。研究表明，叶片钾含量升高可增加脐橙[1]、柠檬[2]、苹果梨[3]等果实的单果重和黄冠梨[4]果总糖、葡萄糖、果糖的含量，降低蔗糖含量。温志静[5]在‘嘎拉’苹果研究中发现，提高果实钾含量有利于提高果实中果糖、蔗糖、葡萄糖、淀粉的含量；罗东华[6]在油桃研究中也得到相似结论。钾元素同样影响果实中有机酸的含量，但研究结论不一。沙守峰等[7]对‘早金酥’梨叶面喷施钾肥时发现，叶片钾含量增加可使果实苹果酸、奎尼酸和总酸含量显著增加；秦煊南等[2]的研究显示，叶片钾含量有助于总酸的积累。但也有研究发现，施钾可降低果实有机酸含量，如香蕉[8]、苹果[5]、猕猴桃[9]等。

前人关于钾含量对果树产量和品质影响的研究多集中于梨、苹果和桃等果树种类上，而钾含量对柿树果实生长及品质的调控作用研究鲜见报道。本研究以‘太秋’甜柿(Diospyroskaki‘Taishuu’)为供试品种，分析了果实和叶片钾含量对单果重及糖酸代谢的影响，旨在为柿树钾肥高效利用技术的开发提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2018年6—9月在扬州大学试验果园进行。试材为4年生‘太秋’甜柿，砧木为大别山野柿(D.kaki)，常规管理。

1.2 试验设计

1.2.1果实发育期叶片、单果钾含量及单果重的测定 在果实发育期，每隔15 d(7月8日、7月23日、8月7日、8月22日、9月6日和9月21日)取样一次，随机采取树冠外围新梢中部健康叶20片和果实10个，直至成熟。取样后，称量果实单果重，测定叶片、果实烘干后的干重，测定并计算叶片、果实的钾含量。

1.2.2叶片、果实钾含量和单果重的相关性分析

根据刘勇等[10]对甜柿果实生长阶段的划分方法，在果实发育前期(6月28日)、中期(8月10日)和成熟期(9月20日)，在供试果树上随机标记20个结果枝，测定果实、叶片钾含量及单果重，并进行相关性分析。

1.2.3叶片、果实钾含量对单果重及糖酸组分的影响 根据前期果实和叶片钾含量测定结果，将果实钾含量从低到高依次分为G1、G2、G3、G4、G5、G6，共6组；叶片钾含量从低到高依次分为Y1、Y2、Y3、Y4、Y5、Y6，共6组。各组钾含量范围见表1。在果实发育前期(6月28日)、中期(8月10日)和成熟期(9月20日)，从供试果树上随机选取60个结果枝，分别采集并测定果实和叶片钾含量，并根据表1所划分的钾含量分入对应组中，然后进行糖、酸组分含量测定。

表1 各分组钾含量范围

1.3 测定方法

叶片洗净擦拭后于105 ℃杀青15 min，再于80 ℃恒温烘至恒重，称量叶片干重，然后将叶片粉碎过0.5 mm筛待测。果实洗净擦拭后称重，削皮去核切碎，鲜样液氮处理后超低温冰箱保存，干样分析时，样品处理与叶片相同。

果实重量用电子天平称重；叶片及果实钾含量采用火焰分光光度计法[11]测定；果实糖、酸组分含量参照王唯[12]的方法测定。叶片钾总量(本文指单张叶片的钾含量)及单果钾总量计算公式如下。

叶片钾总量=叶片干重×叶片钾含量

单果钾总量=单果干重×单果钾含量

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 21.0进行数据统计分析和绘图。

2 结果与分析

2.1 果实发育期叶片、果实钾含量及单果重的变化

由图1可知，叶片钾含量前期相对平稳，略有上升，在9月6日达到最大值，随后出现降低的趋势，此时单果重增加。与叶片钾含量变化不同，果实钾含量在生长期呈稳定下降趋势。在果实生长期，叶片钾含量为果实钾含量的1.5～2倍。

图1 果实发育期果实、叶片钾含量及单果重的变化

2.2 果实发育期叶片和单果钾总量的变化

图2表明，随着果实发育，单果钾总量逐渐增加，而叶片钾含量呈现降低趋势。8月7日后叶片钾总量急剧下降，8月22日以后，叶片钾总量维持稳定。8月7日至9月21日，叶片钾总量下降约1.2 mg，此阶段单果钾总量上升约70 mg，说明8月上旬以后，叶片是果实膨大生长所需钾元素的重要来源之一。

图2 果实发育期叶片及单果钾总量的变化

2.3 果实和叶片钾含量与单果重相关性分析

由图3可以看出，在果实3个发育时期，叶片钾含量与单果重呈极显著直线相关，果实发育前期、发育中期和成熟期，相关系数分别为0.806、0.869和0.826，达极显著水平。果实钾含量与单果重的相关系数在果实3个发育时期分别为0.364、0.024和0.275，未达显著水平，说明果实钾含量与单果重的直线相关关系不成立。

图3 果实发育前期、中期和成熟期果实、叶片钾含量与单果重的关系

2.4 果实和叶片钾含量对单果重的影响

从图4可以看出，果实发育前期，G3(4.6～4.8 mg·g-1)组单果重显著大于G5(5.0～5.2 mg·g-1)组，其他各组间未见显著差异；果实发育中期，各组间未见显著差异；果实成熟期，各组间果实钾含量对单果重的影响存在显著差异，其中G5(5.0～5.2 mg·g-1)组单果重显著大于G1(<4.4 mg·g-1)、G3(4.6～4.8 mg·g-1)、G4(4.8～5.0 mg·g-1)、G6(>5.2 mg·g-1)4组的单果重，与G2(4.4～4.6 mg·g-1)组单果重生长无显著差异。叶片钾含量对单果重的影响方面，在果实发育前期，叶片钾含量各分组不存在显著差异；在果实发育中期，随着叶片钾含量的增加，单果重呈现增加的趋势；在果实成熟期，叶片钾含量控制在6.4～9.6 mg·g-1范围内最有利于单果重增加。

注:同一时期不同小写字母表示差异在P<0.05水平具有统计学意义。

2.5 果实、叶片钾含量对果实糖组分的影响

2.5.1果实钾含量对果实糖组分的影响 图5显示，果实生长期蔗糖含量呈下降趋势，葡萄糖和果糖含量呈上升趋势，而麦芽糖含量相对稳定。在果实发育中期和果实成熟期，葡萄糖和果糖含量随果实钾含量的增加呈现先增加后降低的趋势。值得注意的是，在果实成熟期，果实钾含量稳定在G3(4.6～4.8 mg·g-1)时，有利于果实中葡萄糖和果糖的积累。

注:相同时期不同小写字母表示差异在P<0.05水平具有统计学意义。

2.5.2叶片钾含量对果实糖组分的影响 由图6可知，果实发育前期，随着叶片钾含量的升高，蔗糖含量呈下降趋势，可见叶片低钾含量有利于蔗糖的积累。果实发育中期，葡萄糖和果糖含量随叶片钾含量的增加，出现先降低后升高的趋势；而在果实成熟期，葡萄糖和果糖含量随叶片钾含量的增加出现先升高后降低的趋势，其中Y6组葡萄糖和果糖含量显著低于其他5组，且Y2～Y5之间未存在显著差异。

注:同一时期不同小写字母表示差异在P<0.05水平具有统计学意义。

2.6 果实、叶片钾含量对果实酸组分的影响

2.6.1果实钾含量对果实酸组分的影响 图7显示，果实生长期，酒石酸、苹果酸和柠檬酸含量呈下降趋势，奎宁酸呈先升高后降低的趋势。果实成熟期，酒石酸含量仅在0.3 mg·kg-1左右，果实钾含量对果实酸度影响较小，而其他3种有机酸含量的变化趋势表现为高钾组果实有利于奎宁酸、柠檬酸和苹果酸的积累。因此，果实钾含量在低钾组范围(4.4～4.6 mg·g-1)有利于抑制有机酸的积累。

注:同一时期不同小写字母表示差异在P<0.05水平具有统计学意义。

2.6.2叶片钾含量对果实酸组分的影响 由图8可知，果实成熟期，叶片钾含量对柠檬酸含量的影响较小，其他各组规律不明显。叶片钾含量对苹果酸含量影响较大，在果实发育前期和中期，随着叶片钾含量的增加，苹果酸含量呈下降趋势；而在果实成熟期，Y3(6.4～8.0 mg·g-1)和Y4(8.0～9.6 mg·g-1)两组苹果酸含量较低，说明叶片钾含量在6.4～9.6 mg·g-1范围内有利于抑制苹果酸的合成。

注:同一时期不同小写字母表示差异在P<0.05水平具有统计学意义。

3 讨论

3.1 叶片是甜柿果实膨大需钾量的重要转运来源之一

在果树体内，钾素主要向细胞分裂快、生长旺盛的组织或者器官运输，随着果实的发育，树体的钾大量向果实转移[13]。本研究发现，在8月上旬至9月下旬果实迅速膨大期间，叶片钾总量由约1.9 mg降低至约0.7 mg，平均下降约1.2 mg，即叶片钾总量的60%转运出叶片。同期，单果钾总量由约57 mg升高至约130 mg，单果钾总量在此期间平均增加约73 mg。由此可见，叶片是甜柿果实膨大需钾量的重要转运来源之一，这一结果在桃[14]和脐橙[1]果实发育与叶片钾含量变化关系研究中也得到证实。若从供试材料叶片在果实膨大期间向果实转运钾的绝对量角度分析，可以发现，约60片叶才能保证单个柿果膨大生长的需钾量，而甜柿结果枝的叶数多为8～15片，意味着单根结果枝上的全部叶片也不能满足其上单个果实膨大生长对钾的需求。推测果实钾还可能有以下来源：①钾在根系被吸收后通过木质部直接运输到果实；②木质部中储存的钾素通过横向运输进入韧皮部后运输到果实；③非结果枝叶片中的钾素转运到果实。这3种原因是否都参与钾素向果实的运输尚不清楚，如果能够精确研究果实膨大阶段叶片向果实转运钾的比例，对制定树体合理负载量和钾肥施用量、提高甜柿栽培水平有较大意义。

3.2 单果重与叶片钾含量变化成显著直线相关

钾素可以促进植物的呼吸进程及核酸和蛋白质的合成、转化和运输，加速光合产物迅速向库器官运输等，对促进果实的膨大具有重要意义[15]。本研究中果实3个发育时期钾含量与单果重的相关分析结果表明，单果重与叶片钾含量变化均呈显著直线相关，而与果实钾含量变化直线相关关系不成立。柠檬[2]、朋娜脐橙[1]和砂梨[16]果实与叶片钾含量变化关系的研究中也得到相似结果。虽然本研究显示单果重与果实钾含量变化的直线相关关系不显著，但这一结果并不能否定果实钾含量变化对单果重的影响。本研究中果实钾总量和果实钾含量对单果重的影响结果均表明，单果重与果实钾含量变化密切相关。导致该结果产生的原因可能是由于受到样本容量及变量取值区间的影响，导致样本相关分析结果不显著[17]，也可能是由于甜柿果重生长与果实钾含量的相关关系是非线性相关，而非直线相关[18]。实际上，尽管本研究中单果重与叶片钾含量变化呈显著直线相关，并不能排除两者间存在更加合理的非线性相关关系。

3.3 叶片和果实钾含量分组研究有利于建立以分组值为基础的树体钾营养的评价指标

迄今为止，在钾含量变化与果实生长发育关系的相关研究中[3,5]，一般是通过测定研究对象的钾含量和相应生长指标的变化，并对测定数据直接进行分析比较。而本研究则对数据分析方法进行了改变，即在测得样本的钾含量后，根据测定数据的变化范围，分为若干个等距、互斥的半闭半开组区间[19]，将每个数据分入对应的组区间后，采用钾含量的组区间值与对应生理指标的测定值进行分析比较，探讨叶片或果实钾含量与单果重或品质形成的关系。本研究认为，这种数据分析方法的改变能够减少实验误差对结果的干扰，有利于提高试验结果的可靠性和实用性，其理由是：①植物器官的钾含量测定值属于连续性变量，常表现为杂乱无章，但实际上呈正态分布，如对数据进行分组处理，形成次数分布，能够简化数据，有利于进一步分析处理，减少随机误差的干扰[19]；②将钾含量变化数据进行分组后，每一组将有若干变量组成，当用钾含量分组值进行钾含量变化与相应生理指标变化关系分析时，由于增加了重复数，从而降低了实验误差的影响，提高了实验结果的可靠性[20]；③通常，对植物矿质元素研究的主要目的是通过测定和分析植物组织内该元素的含量变化与相应生理生化指标的关系，以确定评价该元素树体营养水平的指标。如果评价指标仅以含量表示，则难以推广应用，因为含量作为连续性变量，具有随机性和偶然性，重现率极低；如果以含量区间表示，则有利于推广应用。而本研究对钾含量变化首先进行分组，研究分组值与相应生理指标的关系，有利于建立以分组值为基础的树体钾营养的评价指标，且评价指标的统计依据和实用性都得到改善。

3.4 果实钾含量对果实糖酸组分含量有较明显的影响

果实内在品质是影响果实风味的重要指标，其决定因素主要包括糖、酸含量和糖酸比，钾素可以调控果实糖酸的代谢[4,21]。本研究发现，果实钾含量在4.6～4.8 mg·g-1范围可促进果实中葡萄糖和果糖的合成，在4.4～4.6 mg·g-1范围可抑制有机酸合成，这与葡萄[22]中钾对果实品质调控的研究结果相同，但本研究部分结果与前人钾素调控果实品质的报道并非完全一致，如前人研究发现高钾含量可有效抑制香蕉[8]、苹果[5]、猕猴桃[9]有机酸的合成，而本研究发现在适宜范围内，钾含量增加可抑制有机酸的合成，而钾含量过高反而促进了有机酸的合成。导致上述研究结果不一致的原因可能是：①供试树的钾素调控特性与树种、品种、砧木的不同密切相关[23]；②钾素主要是作为酶的活化剂参与代谢过程，从而影响果实品质的形成，即钾素对果实品质调控的影响是间接影响，而非直接影响[24]；③果实品质形成是受到多种矿质元素共同调控的结果[25]。