绿豆籽粒颜色的遗传分析

廉 雪，张泽燕，张耀文

（1.山西大学生物工程学院，山西太原030006；2.山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030031）

绿豆（Vigna radiata L.Wilczek）属豆科（Leguminosae）蝶形花亚科（Papilionaceae）菜豆族（Phaseoleae）豇豆属（Vigna Savi.），染色体组为2n＝22[1]。我国是绿豆原产国，拥有丰富的种质资源，这是我国绿豆育种取得重要突破的物质基础[2-3]。绿豆含有非常高的营养价值，除含有大量人体必需营养素外，还含有多种矿质元素、生物活性物质[4]。据研究，绿豆中大部分的生物活性物质分布在被称为绿豆衣的绿豆种皮中[5]。在我国大众的消费观念中，绿豆种皮色为绿色，然而近年来由于消费者的不同需求，国内外陆续选育出了一批黄种皮和黑种皮的绿豆品种。在近期研究中发现，不同种皮色的绿豆所含的营养价值也不同[6]。因此，研究绿豆种皮色的遗传规律，可以为今后绿豆的品种选育和分子育种提供一定的理论依据。

关于绿豆种皮色的遗传，曾报道是由单基因控制[7-9]，也有人认为是2 对基因控制[10-12]或者多对基因[13-14]控制。LIU 等[15]研究认为，绿豆黑种皮和绿种皮为1 对等位基因控制，且黑色对绿色为显性。王丽侠等[16]对绿豆种皮颜色的遗传分析表明，绿色和黑色及绿色和黄色绿豆杂交后代F2群体分离比例均为3∶1，即绿豆黑种皮和绿种皮为1 对等位基因控制，黑种皮为显性性状，绿豆绿种皮和黄种皮为1 对等位基因控制，绿种皮为显性性状。上述试验缺乏黑种皮绿豆与黄种皮绿豆的杂交组合，故对绿豆种皮色的遗传规律解释并不全面。

有性杂交是作物育种的重要手段，选配合适的亲本是能否达到育种目标的关键[17]。本试验2017—2019 年通过3 种绿豆种皮色亲本材料配制不同的绿豆杂交组合，分析其杂种后代种皮色的分离情况，试图探索绿豆种皮色的遗传规律，为丰富绿豆籽粒颜色的遗传理论提供一定的帮助。

1 材料和方法

1.1 试验材料

绿豆品种均由山西省农业科学院作物科学研究所食用豆课题组提供。共选择了7 个绿豆品种，其中，晋绿7 号、晋绿3 号、白绿10 号和BIS9805的种皮色为绿色，冀绿9 号和黑珍珠的种皮色为黑色，资源330 的种皮色为黄色。

1.2 试验方法

2017 年6 月配制杂交组合，分别为晋绿7 号×黑珍珠、冀绿9 号×晋绿3 号、冀绿9 号×白绿10 号、冀绿9 号×BIS9805、白绿10 号×资源330、晋绿3 号×资源330、BIS9805×资源330 和冀绿9 号×资源330，共8 种正反交组合。2018 年8 月收获F1植株种子，观察F1籽粒种皮色。2019 年5 月将7 个亲本品种和8 种组合的F1种子种植于山西省农业科学院东阳试验基地。试验分小区排列，每小区长5 m，宽2 m，种植4 行，株距0.1 m，亲本材料在每个组合旁种植2 行，F1种子在小区另一侧各种植2 行。同年8 月成熟后每个亲本和F1全收，F2每个组合收获200 株左右，观察并统计F2籽粒种皮色，并对其粒色分离比例做卡方测验。

2 结果与分析

2.1 F1 籽粒种皮颜色表现

F1籽粒种皮颜色的表现列于表1。种皮色为黑色和绿色的杂交组合有晋绿7 号×黑珍珠、冀绿9 号×晋绿3 号、冀绿9 号×白绿10 号和冀绿9 号×BIS9805 4 种正反交组合，其F1籽粒种皮颜色均表现为黑色，说明绿豆种皮黑色性状相对于绿色性状为显性。种皮色为绿色和黄色的杂交组合有白绿10 号×资源330、晋绿3 号×资源330 和BIS9805×资源330 共3 种正反交组合，其F1籽粒种皮色均表现为绿色，说明绿豆种皮绿色性状相对于黄色性状为显性。种皮色为黑色和黄色的杂交组合冀绿9 号×资源330 的正反交组合的F1籽粒种皮色均表现为黑色，说明绿豆种皮黑色性状相对于黄色性状为显性。

表1 F1 绿豆植株上的籽粒种皮颜色

2.2 F2 籽粒种皮颜色表现

各组合F2群体中不同植株种皮颜色分离明显，分离比例列于表2。冀绿9 号与晋绿3 号、白绿10 号、BIS9805 杂交，晋绿7 号与黑珍珠杂交的F2群体中，黑色籽粒与绿色籽粒均符合3∶1 的分离比例，表明绿豆黑种皮相对于绿种皮由1 对显性基因控制。同样地，资源330 与白绿10 号、晋绿3 号、BIS9805 杂交的F2群体中，绿色籽粒与黄色籽粒符合3∶1 的分离比例，表明绿豆绿种皮相对于黄种皮由1 对显性基因控制。冀绿9 号与资源330 的正反交组合F2群体均出现了不同于父母本种皮色的绿色籽粒，且黑色籽粒、绿色籽粒与黄色籽粒符合12∶3∶1 的分离比例，表明黑种皮绿豆由2 对显性基因控制，并且其中有1 对基因起显性上位作用，当显性上位基因显性纯合或杂合状态时，籽粒种皮均表现为黑色，当显性上位基因不存在且另一对基因处于显性纯合或杂合状态时，籽粒种皮表现为绿色，当2 对基因都是隐性时，籽粒种皮表现为黄色。

表2 F2 群体中籽粒种皮色的分离

3 结论与讨论

本研究表明，绿豆种皮颜色由2 对等位基因控制，且其中1 对为显性上位基因，如Aa 和Bb，A 为显性上位基因，则A_B_和A_bb 均表现为黑色种皮，aaB_表现为绿色种皮，aabb 表现为黄色种皮。这与前人的研究结果也是一致的，即黑色与绿色杂交、绿色与黄色杂交F2籽粒颜色均符合3∶1 的分离比例[16]。

另外，黑种皮绿豆与绿种皮绿豆的F2籽粒颜色出现了部分墨绿色、灰绿色，绿种皮绿豆与黄种皮绿豆的F2籽粒出现了部分黄绿色，但由于绿豆种皮颜色没有明确的分类依据，本试验中颜色统计还是按照1989 年的绿豆国家标准来划分，这可能会导致统计结果有所偏差。同时，鉴于本试验中黑种皮绿豆与黄种皮绿豆只有一个组合的数据，杂交组合的数据有限，因此，对于绿豆种皮颜色的遗传特性规律还需进一步的研究完善。