林木种子的休眠和破除研究综述

杨萍 李晟锐

摘   要：种子休眠主要指的是具有一定活力的种子未能正常萌发的情况，从根本上来说，该现象是种子对于不良环境因子作用的自我保护性反馈，有利于其自身的存活及繁衍。造成该现象出现的原因多种多样，破除手段也不尽相同。以林木种子休眠的分类和原因为切入点，深入系统地讨论了常见的林木种子休眠破除手段，旨在为林业产业体系的进一步完善和健全提供建设性意见。

关键词：林木种子;休眠;破除

文章编号： 1005-2690（2020）06-0019-01       中图分类号： S722.1       文献标志码： A

1   林木种子休眠分类

林木种子休眠的分类方式多种多样。基于生理学角度，种子休眠可分为生态休眠、外源休眠和内源休眠，但该方法存在一定弊端，既未对种子休眠的程度进行详细描述，也未对种子破除休眠的模式进行系统划分。另外，也未提及胚的发达程度及种皮透性问题。基于此，另有研究者在以上分类模式基础上进一步将种子休眠分为内源休眠、外源休眠和综合休眠三大类，此分类模式也是当前应用最为广泛的一种[1]。其中，种子的外源休眠还可以进一步细分为物理、化学和机械休眠3种模式，而内源休眠则可分为形态休眠及生理休眠模式，此种模式主要是由种胚发育不完全或种皮不透水、不透气所导致的。而种子的综合休眠则是外源休眠和内源休眠综合作用的结果。

近年来，还有学者提出了更为全面的种子休眠分类模式，即将其分为生理休眠、形态休眠、形态生理休眠、物理休眠和综合休眠五大类型，目前此分类方法的应用范围也较为广泛。

2   林木种子休眠原因

2.1   种皮障碍

一部分林木种子的种皮较厚，阻碍了水分和氧气的进入，致使其长期处于休眠状态，若种皮性质发生变化，则这类种子会在较短时间内提升发芽率。此外，厚而硬的种皮，还可导致胚根不能有效突破种皮，进而致使种子无法萌发。还有部分种子的表皮附着有蜡质角质层，致使其不透水、不透气，进而休眠。种皮阻止抑制物质逸出，也是一部分种子休眠的主要原因，这主要是由于此类种子的种皮中含有一定量的发芽抑制物质，对此类种子，必须进行相应处理才可进行播种。种皮阻碍，还可能降低光线的穿透率，而一部分需光的种子可能因此休眠，无法正常萌发。

2.2   形态及生理后熟导致的种子休眠

一部分种子虽然外表看来已经脱离母株、完全成熟，但是胚可能在形态上并未发育完全，需要进一步完成器官分化，方可发芽。有研究者通过研究发现，导致巴东木莲种子休眠的主要原因即为胚形态未发育完全。另有研究者认为，种胚发育不完全及 ABA的存在是致使银杏种子休眠的主要原因[2]。此外，还有一部分种子虽然胚结构已分化完全，但存在生理后熟未完成的问题，该类型种子必须完成其生理后熟才可顺利萌发生长。例如，银杏就存在种胚后熟所导致的休眠状况。

2.3   抑制物质的作用

在林木种子内，无论是种皮、胚，还是胚乳，都存在数量不等的抑制物质，这些抑制物质和种子的休眠也有着紧密的关系，具体来说，如枫杨种子中存在的发芽抑制物质，就是导致其休眠的直接影响因子。

2.4   不良环境因子的作用

在环境影响因子中，阳光、水分、温度、土壤等对种子的休眠会产生一定的影响作用。如沙鞭种子在光照下的萌发率较黑暗环境下的高;经过低温层积处理的林木种子，通常情况下萌发率较高;多种林木种子在潮湿的黏土内或低氧条件下会产生休眠现象。

3   常见林木种子休眠破除手段

3.1   物理技术手段

林木种子休眠破除的物理技术手段，主要包括机械处理、温度处理和干藏、干湿处理等措施[3]。机械处理通常适用于种壳厚硬、透性不良的林木种子，该方法以擦破种壳的方式提高种子的透性，促进其发芽率的提升。温度处理手段可以在一定程度上改善种壳的透性，促进林木种子内部的新陈代谢，进而令其成功破除休眠。温度处理方法所选择的温度数值及时长与种子的品种、大小、种皮厚薄有着密不可分的关系。干藏、干湿处理可有效降低林木种子含水量，进而缩短休眠周期或完全破除休眠。此外，红外射线、紫外射线、超声波、电磁场等物理处理手段，也可在適宜条件下破除林木种子休眠，提升其萌发率。

3.2   化学技术手段

林木种子休眠破除的化学技术手段，主要包括激素处理、无机化学试剂处理和有机化学药剂处理。激素处理，可以有效通过信号传导机制对林木种子内诸多生理变化产生影响，调节种子的蛋白质代谢及酶代谢，进而使其休眠破除。无机化学试剂处理，一般可有效破除多数硬实种子的休眠状态，具体试剂有钾盐、钠盐等无机盐类以及强酸、强碱、过氧化物等。适宜浓度的有机化学药剂，也可有效促进种子的萌发。

3.3   生物技术手段

生物技术手段也可以有效促进林木种子萌发，打破其休眠。如在自然生态环境中，动物对林木果实的采食可间接促进林木种子的萌发，而成熟脱落的果实腐烂发酵后也能有效破除种子的休眠，一部分微生物，如细菌、真菌、放线菌等释放的物质，也会或多或少影响种子的休眠，促进其萌发。相关科研工作者研发了多种有效的生物技术方法，用以促进种子休眠破除。

4   结论

总体来说，造成不同类型林木种子休眠的原因各不相同，且种子休眠通常不是由单一元素影响的。基于此，综合利用多种手段多管齐下，有利于更高效、快速地破除林木种子休眠，促进种子萌发。随着林业科学及分子生物学技术手段的不断完善与进步，特别是新一代测序技术的突飞猛进发展，可以令非模式植物休眠机制的深入研究更为系统化、专业化，有利于更透彻地揭示不同类型林木种子的休眠与萌发机理，为林业产业体系的进一步完善和健全夯实理论基础。

参考文献：

[ 1 ] 李慧，唐启源.种子休眠类型及休眠解除的研究概述[J].农业科技通讯，2011（6）.

[ 2 ] 陈伟，马绍宾，陈宏伟.种子休眠类型及其破除方法概述[J].安徽农业科学，2009（33）.

[ 3 ] 宫庆涛，姜莉莉，武海斌，等.植物生长调节剂在打破北方果树种子休眠上的应用[J].落叶果树，2018（2）.