不同氮肥水平下烟草CO₂响应曲线的拟合分析

朱宣全 贾孟 史普酉 杨成翠 白羽祥 张恒康 吕芬 王戈

摘要：【目的】探讨不同CO2响应曲线模型拟合不同氮肥水平下烟草光合特性与CO2间的关系，筛选出最佳的CO2响应曲线拟合模型。【方法】以烤烟K326为对象，在不同氮肥用量（0、66.60、93.60和120.60 kg/ha）条件下，采用不同CO2响应曲线模型（直角双曲线模型、Michaelis-Menten模型、直角双曲线修正模型和指数改进模型），对烟株旺长期中部叶的CO2响应曲线进行拟合，分析拟合曲线与实测值的相似程度，筛选拟合效果最佳模型。【结果】直角双曲线模型、Michaelis-Menten模型和指数改进模型均无法完全拟合出光合速率随CO2增加而下降的曲线，且直角双曲线模型和Michaelis-Menten模型无法拟合最大净光合速率（Pn max）。直角双曲线修正模型拟合R2为0.999，拟合效果优于其他模型，其光合参数[初始羧化效率（α）、Pn max和饱和胞间CO2浓度（Ci sat）]的拟合值更接近真实值，能反映实际情况。各模型决定系数排序为直角双曲线修正模型>指数改进模型>直角双曲线模型=Michaelis-Menten模型。【结论】不同CO2响应曲线模型对不同氮水平下烟草光合特性的拟合效果存在差异，四种模型中以直角双曲线修正模型的拟合效果最佳。

关键词： 光合能力;氮肥;CO2响应模型;烤烟

0 引言

【研究意义】氮是植物光合器官及光合酶系统构成的必要元素，通过影响叶片光合速率、叶绿素和主要酶活性及气孔导度等直接或间接地影响作物光合作用的强度和方向（张生杰等，2010）。CO2是光合反应的基本原料，其浓度的变化直接对植物光合特性产生影响（叶子飘等，2018）。通常采用CO2响应曲线模型表征植物净光合速率与CO2间的关系，并通过拟合得到一系列光合参数，如饱和CO2浓度、最大净光合速率、CO2补偿点、羧化效率和光呼吸等（康华靖等，2014）。因此，利用CO2响应曲线模型探讨不同氮水平条件下各模型的拟合程度，筛选出最优的CO2响应曲线模型，可进一步丰富植物对氮素的适应和自身调节机制。【前人研究进展】前人研究结果表明，施氮水平是影响作物光合特征的重要因素（王国杰等，2019）。适量施用氮肥可提高作物光合速率和強度，促进作物生长发育和物质积累，过高或过低的施氮水平均会影响作物的光合特征，间接影响作物产质量形成（贾曼曼等，2017）。对于以叶片为收获器官，且追求生长发育水平和品质平衡的烟草来说，适宜的氮用量尤为重要。大量研究表明，合理施用氮肥不但能为烟株提供充足的养分，还可促进烟株早生快发，加快烟叶中叶绿素的合成，提高叶片光合作用速率（林叶春等，2015）;同时，适宜的氮用量能改善烟叶品质，使烟叶内在化学成分趋于协调，提高烟叶的工业利用价值（陈顺辉等，2003;刘碧荣等，2017）。目前对CO2响应曲线的拟合主要有生化模型、直角双曲线模型、Michaelis-Menten模型、指数模型及指数改进模型等（叶子飘，2007;叶子飘和于强，2009;Harley et al.，2010;dos Santos Junior et al.，2013），不同模型的使用范围、拟合效果等依据环境条件、植物种类等因素存在一定差异（Ye et al.，2013）。丹参（叶子飘和高峻，2009）、小麦（康华靖等，2014）及米槁（李丽霞等，2017）等植物的CO2曲线拟合过程以直角双曲线修正模型拟合效果最佳;但在紫茉莉拟合时指数改进模型效果优于直角双曲线修正模型（陈兰英等，2013）;而同样作为C3植物的黄菇娘在拟合曲线时分段函数能较准确地反映植株的实际光合情况（刘林等，2016）。由此可知，不同模型的拟合效果存在明显差异，针对不同的植物或不同的影响因素，筛选出适宜的模型对于更科学准确反映CO2响应特征及规律具有重要作用。【本研究切入点】目前，关于施氮量对烟草生长影响的研究较多（刘碧荣等，2017;刘青丽等，2017;徐畅等，2018），但施氮量对烟草CO2响应特征的影响鲜见报道。【拟解决的关键问题】以烤烟K326为材料，在大田试验的基础上测定不同氮肥水平下烤烟的CO2响应曲线，研究直角双曲线模型、Michaelis-Menten模型、直角双曲线修正模型和指数改进模型拟合值与实测值之间的差异，分析比较在不同施氮条件下各模型间拟合参数的变化趋势，旨在筛选出烟草在不同施氮水平下拟合效果最佳的模型。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

烤烟品种为K326，化学肥料基肥采用烟草专用肥（N∶P2O5∶K2O=12∶6∶24），追肥采用硝酸钾（N∶P2O5∶K2O=28∶0∶5）、硫酸钾（K2O>50%）和过磷酸钙（P2O5>16%）。

1. 2 试验地概况

试验于2018年4—10月在云南省玉溪市九溪镇（东经102°54′49″，北纬24°19′48″）进行。试验地海拔2200 m，属南温带温凉层高原型季风气候。供试土壤为砂壤土，土壤基础理化性质：pH 7.3、有机质含量18.39 g/kg、水溶性氮含量79.23 mg/kg、速效钾含量120.35 mg/kg、速效磷含量7.54 mg/kg。

1. 3 试验方法

试验以氮肥用量为因素，设4个处理，3次重复，随机区组设计，株行距1.10 m×0.55 m，小区之间设保护行。各处理施氮量分别为：T1，0 kg/ha;T2，66.60 kg/ha;T3，93.60 kg/ha;T4，120.60 kg/ha。控制磷和钾含量一致，具体施肥方法如表1。

1. 4 测定项目及方法

选择晴天上午，利用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合系统分析仪，在光强为1600 μmol/（m2·s）、气流流速为500 μmol/s、叶面温度为25 ℃的条件下，设9个CO2浓度（1500、1200、1000、800、600、400、300、200和150 μmol/mol）进行光合响应曲线测定。烤烟旺长期分别选取完全展开烟片，测量烟叶的净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、初始羧化效率（α）、CO2补偿点（Г）及暗呼吸速率（Rp）。重复3次，以3次重复平均值代表实测值。

1. 5 数据计算与分析

1. 5. 1 直角双曲线模型（Cannell et al.，1998）表达式为：

式中，[α]为植物光合作用对CO2响应曲线在Ci=0时的斜率，即CO2响应曲线的初始斜率，也称为初始羧化效率;Pn max为最大净光合速率，即光合能力。

1. 5. 2 Michaelis-Menten模型（Harley et al.，2010）表达式为：

1. 5. 3 直角双曲线修正模型（Ye，2007）表达式为：

1. 5. 4 指数改进模型（Chen et al.，2011）表达式为：

1. 5. 5 模型精确度对比 挑选在曲线中近似直线的4个CO2浓度（400、300、200和100 μmol/mol）用于检验模型精确度。为更好地检验拟合和预测的精确度，特定义2个参数：均方误差（MSE）和平均绝对误差（MAE）。MSE和MAE越小说明拟合值或预测值越接近实测值（Chen et al.，2011）。

式中，[yt]和[yt]表示实测值与拟合值。

1. 5. 6 数据处理 试验数据采用Excel 2013进行初步处理，采用SPSS 22.0进行模型参数拟合，利用SigmaPlot 13.0绘制图形。

2 结果与分析

2. 1 直角双曲线模型对CO2响应曲线的拟合

由图1可看出，T1～T3处理的Pn随着施氮量的增加而增大，但当施氮量继续增大至120.60 kg/ha（T4）时，Pn反而降低。说明在合理的施氮范围内，增氮和提高外界CO2浓度能通过增强烤烟烟叶对环境CO2的利用能力来提高光合速率，从而改善叶片的光合性能。测量值CO2浓度小于Ci sat时，随着CO2浓度的增加，Pn随之增加，超过Ci sat后，Pn变化平缓并出现下降趋势，拟合值随着CO2浓度的增加，Pn随之增加，且无下降趋势，是一条没有极值的渐近线，导致该模型无法拟合出达到CO2饱和点后，Pn随CO2浓度增强而下降的情况。由直角模型拟合参数与实测值進行比较发现（表2），拟合值与实测值间差异较大，拟合决定系数R2=0.949～0.991，各处理拟合出的Pn max和Ci sat均远高于实测值，无法反应植株实际光合情况;Г的拟合值与实测值较接近，且接近程度与决定系数有关，其中T4处理与直角双曲线模型拟合程度最高（R2=0.991）。

2. 2 Michaelis-Menten模型对CO2响应曲线的拟合

由图2可看出，对比拟合值与实测值可知，拟合得到的响应曲线与实测值离散程度较大，但拟合响应曲线与实测值的变化规律基本相同，均随着CO2浓度的升高而升高，由于模型本身特点无法拟合出实测值明显下降的趋势，因此该模型无法拟合达到CO2饱和点后Pn随Ci增强而减小的情况;对比拟合参数可知（表3），该模型对处理的拟合程度不高，其中Pn max和Ci sat高于实测值，Г的拟合较相似，拟合程度最高的为T4处理（R2=0.991）。

2. 3 直角双曲线修正模型对CO2响应曲线的拟合

由图3可看出，利用直角双曲线修正模型对4个处理进行拟合，拟合值在整个测量范围内均符合实际情况，在不同施氮量条件下，Pn对CO2浓度变化的响应趋势相同，随着CO2浓度的升高，Pn呈逐渐升高直至趋于稳定的趋势，说明CO2浓度的升高有利于烟叶Pn的提高，各处理拟合曲线均表现出随着CO2浓度的升高，Pn随之升高，到达CO2饱和点后不再上升，而出现下降趋势。由表4可知，各参数拟合值均与实测值较接近（R2=0.981～0.999），处理间变化规律表现为随着施氮量的升高，参数先上升后下降，其中Rp以T1处理最高，T3处理最低，拟合程度以T2处理最好（R2=0.999）。

2. 4 指数改进模型对CO2响应曲线的拟合

由图4可看出，利用指数改进模型对4个处理的CO2响应曲线进行拟合，拟合曲线均表现出随着CO2浓度的升高，Pn随之升高。T1处理拟合值与实测值相比差异较明显（R2=0.965），T2、T3和T4处理的拟合值与实测值较相近（R2=0.991～0.994）（表5），但均无法表现出实测值到达某一阶段后下降的趋势，说明该模型也无法拟合出达到CO2饱和点后Pn随Ci增强而减小的情况。

2. 5 四种模型拟合精度对比

由表6可知，各模型决定系数排序为直角双曲线修正模型>指数改进模型>直角双曲线模型=Michaelis-Menten模型;直角双曲线修正模型在各处理中实测MSE、实测MAE、拟合MSE及拟合MAE均最低，说明不同施氮水平下CO2响应模型均以直角双曲线修正模型最优。

3 讨论

氮肥是烟叶生产不可或缺的营养元素之一（刘青丽等，2017）。而施氮量对烤烟生长发育有明显影响，提高氮肥用量会导致烟株贪青晚熟，叶片叶绿素含量增加，烟株光合作用加强，但随着氮素用量持续增加，烟株光合作用会出现下降趋势（易迪等，2014）。本研究也得出相似结论，说明不同施氮量对CO2响应曲线有明显的调控作用，施氮量在0～93.60 kg/ha范围内植株光合作用随着CO2浓度的增加而增强，但施氮量达120.60 kg/ha时，植株Pn低于施氮量为93.60 kg/ha的处理。可能是因为增施过量氮肥，叶片Pn受非气孔因素限制，叶肉细胞光合活性会变低，从而降低叶片Pn（王东等，2007）。其次，不同施氮量对于不同拟合模型的作用效果也不同，决定系数间存在差异，前人在水稻（闫小红等，2013）和丹参（叶子飘和高峻，2009）研究中的试验结果均为直角双曲线修正模型拟合效果最佳，但在杠柳叶片（王荣荣等，2013）和三叶鬼针草（叶子飘和李进省，2010）研究中发现Michaelis-Menten模型和直角双曲线模型也有较好的拟合结果，因此不同模型拟合出的曲线对不同物种的适用性还有待考证。

光合作用作为植物重要的生理过程，控制着植物生长及其生物量分配等环节，是全球碳循环和其他物质循环的源动力，其中净光合速率直接影响植物的生长发育，是表征光合作用的重要参数（罗云建等，2009）。在本研究中，直角双曲线模型和Michaelis-Menten模型本身的特性不能直接估测出饱和CO2浓度。前人通过大量研究经验近似地用Pn max的0.6倍所对应的CO2浓度来表示Ci sat（叶子飘，2010），但由于试验条件及外界因素等非人为干扰，使得拟合结果与实测值差异较大，不能反映实际测量情况，但指数改进模型和直角双曲线修正模型通过改进能较好地拟合出植株Ci sat，解决了模型的弊端。其次对于各处理模型拟合曲线，在低CO2浓度条件下（0～400 μmol/mol），光合速率随着CO2浓度的升高而增加，该CO2浓度条件下植株受到饱和光强的刺激，Rubisco羧化/氧化酶的转化效率为主要限制Pn的因素（李合生，2012）;此时曲线的斜率可表征羧化氧化酶的效率。在本研究中，随着施氮量的增加植株羧化效率随之增强，表明适宜的施氮量能增强植株对CO2的利用。在相对适宜CO2浓度范围（400～900 μmol/mol）内，CO2响应曲线随着CO2浓度的升高Pn增加减慢，曲线末端近似直线，Pn达最大值，CO2浓度达到一定量后Pn不再升高，此时CO2浓度为植株饱和CO2浓度，在此阶段光合作用的限制因子从羧化酶活性转变为羧化酶数量及再生速率，而羧化酶的再生力受植株为光反应所提供的ATP的影响，所以光合速率随着CO2浓度的增加而缓慢增加（Long and Bernacchi，2003）;此外，在该CO2浓度范围内，随着施氮量的增加各处理Pn的增加速率存在差异，T1处理Pn增加量明显低于T4处理，说明施氮量对于光合羧化酶的再生及ATP的供应均具有促进作用。由于Ci sat与植株类型有关，一般C3植物的CO2饱和点比C4植物高（Zhang and Yao，2001），所以随着施氮量的增加植株的Ci sat基本一致（刘超等，2018）。在高浓度CO2条件下（大于900 μmol/mol）（Farquhar et al.，1980），隨着CO2浓度的升高，光合速率不再大幅度增加，此时限制光合速率进行的主要因素为生成物浓度，随着光合作用的进行叶绿体内合成了大量淀粉，抑制了光合作用的进行。因此，当CO2浓度超过Ci sat后，烟草的光合速率随着CO2浓度增加而下降。

4 结论

不同CO2响应曲线模型对不同氮肥水平下烟草光合特性的拟合效果存在差异，其中直角双曲线修正模型拟合的烟草CO2响应数据最理想（R2=0.999），能较好地反应烟草光合速率随CO2浓度的变化趋势，且拟合参数与实测值最接近，表明烤烟在不同氮素水平下以直角双曲线修正模型拟合效果最佳。

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（責任编辑 王 晖）