植物挥发物对小菜蛾行为的调节研究综述

王诗琪 张啦 王占娣 仲一卉

摘要：小菜蛾是一种世界范围内主要危害十字花科植物害虫。长久以来小菜蛾的防治以化学防治为主，导致农药残留大、环境污染和昆虫抗性增加等问题。通过挥发性气味调控昆虫行为，是控制害虫危害是较生态、绿色的方法。综述了植物源挥发物质及信息素对小菜蛾行为调节方面的研究，为小菜蛾绿色防治提供借鉴。

关键词：小菜蛾;植物源性;挥发物;信息素

Abstract：Plutella xylostella（L.） is a kind of pest that is mainly harmful to cruciferous plants in the world. For a long time， chemical control has been the main control method of P. xylostella， which leads to the problems of large pesticide residues， environmental pollution and increased insect resistance. Controlling insect behavior by volatile odors is a more ecological and green method to control insect pests. In this paper， the study on the behavior regulation of plant-derived volatiles and pheromones was reviewed to provide reference for the study of green control of P. xylostella.

小菜蛾[Plutella xylostella （L.）]又名小青虫、两头尖，鳞翅目菜蛾科昆虫，以幼虫取食植物叶肉、嫩茎、幼荚和籽粒，可危害甘蓝、花椰菜、球茎甘蓝、白菜、萝卜和油菜等40余种蔬菜[1 ]，为十字花科蔬菜毁灭性害虫。小菜蛾在全球十字花科蔬菜种植区均有发生危害，是世界分布最为广泛的鳞翅目农业害虫，每年因小菜蛾危害造成的经济损失高达40亿～50亿美元[1 ]。在我国，小菜蛾遍布所有省份，2014年发生面积高达213.33万hm2[2 ]，其危害时间随气候条件而定，在北方地区一般从5月中旬一直持续到10月下旬，而在热带和亚热带地区周年发生。特别是在云南省，由于其特殊的气候条件和蔬菜种植结构，小菜蛾的发生常年处于高峰期，且发生规律呈多样化[3 ]。

目前，小菜蛾的防治以化学防治为主，导致农药残留大、环境污染和昆虫抗性增加等问题，降低了食品安全性，并对绿色蔬菜食品牌的打造造成第2次危害。随着人们对食品安全的需求及国家对“绿色食品牌”的倡导，急需一种防效高、安全、对环境友好的小菜蛾绿色防治技术和产品。植物产生并释放的挥发性气味物质和昆虫自身释放的信息素，在昆虫觅食、交配和产卵过程中发挥重要的作用[4 ]，近年来信息素和植物源性挥发物在小菜蛾绿色防治的研究和应用中备受关注。我们从植物源性挥发物和信息素的来源、种类和研究方法3个方面综述其在小菜蛾防治中的研究进展，以期为小菜蛾绿色防治技术研究提供借鉴。

1   植物源性挥发物对小菜蛾行为调节作用

1.1   调节小菜蛾行为的植物

在植物与植食性昆虫的协调进化过程中，植物与植食性昆虫间逐渐形成了独特的通讯系统，利用这个通讯系统，植食性昆虫可以选择取食和产卵场所，也可以躲避和远离对自身生长和发育不利的因素。研究发现，植物释放的挥发性或低挥发性化学物质在这个通讯系统中发挥主要的作用，引诱昆虫取食和产卵的挥发性物质主要来源于寄主植物，而使昆虫躲避和远离的挥发性物质主要来源于非寄主植物。小菜蛾的寄主植物主要是十字花科植物，也包含一些近缘的白花菜科和木樨草科植物[5 ]，约为9科16属23种[5 ]。这些植物中的甘蓝、花椰菜、球茎甘蓝、白菜、萝卜和油菜等对小菜蛾具产卵引诱作用[6 ]。而对小菜蛾具有趋避作用的非寄主植物主要有八角茴香、万寿菊[7 ]、辣蓼[8 ]、黄杜鹃[9 ]、黄荆[10 ]等中草药，以及香泽兰[11 ]、飛机草[12 ]、坡柳[13 ]等外来入侵杂草和番茄[14 - 15 ]。

1.2   调节小菜蛾行为的植物源性物质

1.2.1    对小菜蛾具有引诱作用的植物源性物质    研究发现，来源于寄主植物、对小菜蛾具有引诱作用的气味主要有萜烯类[16 ]、绿叶气味[4 ]和含6个碳的醛、醇及其酯类化合  物[17 ]。植物挥发物质根据其合成和释放时间的不同，可分为一般性气味组分和特异性气味组分。一般性气味组分大多是含6个碳原子的醇类、醛类或酯类化合物，也可能是萜类化合物或一些不饱和脂肪酸等。特异性气味组分大多是酚类化合物、部分萜类化合物，以及吲哚、腈类等杂环化合物[18 ]。田厚军等[4 ]的试验发现，来源于寄主植物的苯甲醛、桉树脑、反-2-己烯醛、顺-3-己烯醇、顺-3-己烯乙酸酯、正己醇和正己醛等7种化学成分对小菜蛾雌、雄成虫均具有一定的诱集作用。王香萍等[19 ]报道，乙酸顺-3-己烯酯、青叶醇和异硫氰酸丙烯酯3种植物挥发物对小菜蛾雄虫具有引诱效果。芥蓝中的异硫氰酸丙烯酯、硫代葡萄糖苷等非挥发性特征化合物也可刺激小菜蛾幼虫取食或成虫产卵（表1）。

1.2.2    对小菜蛾具有趋避效果的植物源性物质    非寄主植物释放的挥发性物质对小菜蛾的趋避作用主要表现为产卵趋避和取食抑制作用。这些物质主要为菊酯类、萜类等物质。如侯华民等[20 ]报道，来源于八角茴香的反式茴香脑对小菜蛾具有产卵趋避作用。奚广生等[21 ]发现来源于人参茎叶的总皂苷能抑制小菜蛾取食（表1）。

1.3   植物源性挥发物的提取

从植物中提取挥发物当前常采用的方法有蒸气蒸馏法、固相微萃取法、顶空采集法和气囊采集法[24 ]，此外还有萃取、蒸馏、吸附剂吸附、电子鼻[25 ]等方法。其中，水蒸气蒸馏法适用于不与水互溶的物质的提取，收集到的挥发性物质纯度高，但收率 低[26 ];固相微萃取法适用于分离萃取挥发性物质，具有不需要有机溶剂、样品使用量少、操作简单便捷、操作时间短等优点[27 ];电子鼻法可用于气味的快速鉴别，其在食品质量和安全检测方面都有广泛的应用[28 ]。植物源性挥发物提取最常用的方法为蒸馏法，其对大分子量、高沸点的醇类、酸类提取效果较好，对酯类物质提取效果较差。

2   信息素对小菜蛾的行为调节

信息素主要来源于昆虫自身，是同种昆虫进行交配、聚集、警告等行为的交流载体。其释放的信息素种类有性信息素、报警信息素、示踪信息素、聚集信息素[29 ]等多种信号物质。关于小菜蛾信息素研究最多的为性信息素，其主要成分为乙酸顺-3-己烯酯、顺-11-十六碳烯醛和顺-11-十六碳烯乙酸酯[30 - 32 ]。目前，小菜蛾性信息素已经在农业上有所应用，但由于成本高、防效低等原因，其推广受到限制，需进一步研究。

3   调控小菜蛾行为的研究方法

小菜蛾行为的研究方法包括叶碟、诱捕法、风洞试验、触角电位（EAG）和触角电位-气相色谱联用仪（GC-EAD）法，主要研究小菜蛾幼虫的取食行为和成虫的产卵行为，一般采用叶碟法研究幼虫的诱食和拒食[33 ]，采用诱捕法、风洞试验、触角电位（EAG）和触角电位-气相色谱联用仪（GC-EAD）研究成虫的产卵和交配行为。叶碟法主要包括非选择性拒食作用和选择性拒食作用，是测定鳞翅目幼虫取食选择行为和取食选择行为可塑性常用的方法。但是，采用叶碟法测定昆虫取食选择行为时往往受到诸多客观和主观因素的影响而使测定结果出现误差。叶碟法因装置内通风性能不好，不适用于测试昆虫的嗅觉反应，也不适用干刺吸式口器的昆 虫[34 ]。诱捕法包括灯光诱捕法、色板诱捕和性诱剂诱捕法[35 ]等多种方法，这些方法均为物理方法。其中杀虫灯的使用可有效地降低农药使用量，大大降低投入成本;色板诱杀不仅可以有效控制种群发生数量，也可用于田间虫情监测，诱捕效果较好。风洞试验法是在一个有流动空气的矩形空间中观察活体虫子对气味物质行为反应的试验，是目前最常用的检测方法，被广泛用于测定昆虫受信息素或寄主气味诱导而产生的飞行行为及其飞行控制机理。相对于其他方法，风洞试验具有灵敏度高、试验条件可控、不受季节限制、可通过录制影像资料推测其定向机制等优点[36 ]。

4   前景与展望

20世纪以来，广谱杀虫剂的大量不规范使用使小菜蛾抗性增强，危害程度加重，给我国蔬菜产业构成严重威胁[37 ]。化学杀虫剂的使用也会给经济、社会和生态带来问题，因此开发可以取代化学杀虫剂的方法是十分重要的。植物源性挥发物质和信息素对于小菜蛾的行为具有明显的调节作用，且这些物质具有高效、低毒、专一性强、使用安全、对环境压力小等优点[38 ]，在“绿色食品牌”的打造中具有很好的应用前景。

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（本文责编：郑丹丹）