红螯螯虾营养生理研究进展(上)

刘 敏 张海涛，2 孙广文，2 王卓铎，2

(1.广东恒兴饲料实业股份有限公司，农业农村部华南水产与畜禽饲料重点实验室，广东 湛江 524022；2.湛江恒兴特种饲料有限公司，广东 湛江 524094)

红螯螯虾(Cherax quadricarinatus)也称澳洲淡水龙虾，属十足目、甲壳纲，生物学特性多样且颇具商业价值使其成为水产养殖中的名优品种。自20世纪80年代中期以来，红螯螯虾养殖业在世界热带和亚热带地区发展迅速。然而，当前红螯螯虾养殖仍缺乏专用的人工配合饲料，容易造成养殖过程中红螯螯虾营养不均衡、生长缓慢、死亡率高等问题。本文综述了国内外近些年红螯螯虾的蛋白质、脂类、糖类和微量营养素的需求研究，旨在为今后的营养研究工作和红螯螯虾配合饲料的开发利用提供参考。

一、红螯螯虾的蛋白质营养研究

1.蛋白质与氨基酸需求

蛋白质和氨基酸是所有生物体的结构和代谢中必不可少的组成部分。鱼虾不能合成所有的氨基酸，而必须从含有蛋白质或者混合氨基酸的饲料中摄取其生长发育所需的氨基酸(麦康森等，2015)。适宜的饲料蛋白质水平不仅有利于水产动物的健康生长，减少污染排放，还可以节约饲料成本(鲁耀鹏等，2019)。

目前，国内外学者对红螯螯虾饲料的适宜蛋白质水平均有部分研究，但由于国内外环境、饲料原料等研究条件差异较大，因而各研究得出的适宜蛋白质水平也不尽相同。鲁耀鹏等(2019)配制了粗蛋白质水平为24%～39%的6种等脂等能饲料，饲喂红螯螯虾幼虾[(0.30±0.02)克/尾]8周，以红螯螯虾的生长、胰蛋白酶活性和抗氧化能力为评价指标，得出红螯螯虾幼虾饲料中蛋白质的适宜水平为30%。蒋琦辰等(2013)按照等能量不等蛋白质的原则，配置蛋白质水平为20%～40%的6组饲料饲喂红螯螯虾幼虾[(0.35±0.07)克/尾]60天，结果发现，28%的蛋白质水平即可满足红螯螯虾对饲料蛋白质的要求，并认为豆粕含量过高可能会影响其生长。

Zenteno-Savín等(2008)和Cortés-Jacinto等(2003，2005)采取了类似的方法研究20%～55%的日粮蛋白质水平对1克/尾左右红螯螯虾的影响。以最适平均体增重为参考，经二次回归模型分析得出34.2%蛋白质可获得最优生长性能(Cortés-Jacinto等，2003)，但综合生长性能和养殖成本考虑，最优的蛋白质水平为31%(Cortés-Jacinto等，2005；Zenteno-Savín 等，2008)。Cortés-Jacinto等(2005)的研究同时表明，基于红螯螯虾幼虾生长和存活考虑，其日粮最优的可消化蛋白质(DP)为270克/千克，蛋能比(DP/DE)为18.4毫克/千焦，即配合饲料中蛋白质的适宜水平为32%。基于生产性能和最佳免疫性能考虑，推荐红螯螯虾日粮蛋白质含量为35%，蛋能比为18千焦/克(Cortés-Jacinto等，2009)。Thompso等(2006)研究了两种日粮蛋白质水平(180克/千克、280克/千克)对池塘养殖红螯螯虾[(5.75±3.3)克/尾]生长、存活、体成分及加工特性的影响，养殖时间97天。结果表明，无鱼粉条件下280克/千克日粮蛋白质可满足红螯螯虾的生长；但日粮蛋白质水平为180克/千克时，即使日粮中包含73克/千克的鱼粉，生长也会降低。Pavasovic(2008)研究了不同蛋白质水平(13%～32%)对红螯螯虾[(13.9±0.24)克/尾]消化酶谱和尾部肌肉成分的影响。结果发现，随着日粮蛋白质水平的升高，特定生长率(SGR)普遍升高，25%蛋白质日粮组的红螯螯虾SGR值最高。回归分析显示，日粮蛋白质水平与尾肌粗蛋白质含量呈极显著正相关(r＝0.99，P＝0.004)。 Rodríguez-González 等 (2006， 2009，2014)探讨了18%～45%的日粮蛋白质水平对雌性红螯螯虾(23～25克/尾)发育及繁殖的影响，以红螯螯虾产卵和虾卵品质为评价指标，推荐其日粮粗蛋白质含量为32%。基于雌性红螯螯虾性腺发育和生化组成考虑，得出其最适蛋白质为330克/千克，同时蛋能比为15.6毫克/千焦。基于幼虾的生长性能和品质考虑，推荐亲虾日粮的最适蛋白质为260克/千克。

综上，红螯螯虾幼虾及中成虾饲料适宜粗蛋白质范围为25%～35%。

有关红螯螯虾氨基酸需求量的研究目前还未见报道。仅见吴志新等(1995)对红螯螯虾肌肉氨基酸成分进行了分析。鱼虾类肌肉蛋白质含量和氨基酸组成在一定程度上可以反映鱼虾对蛋白质及氨基酸的需求。

2.替代蛋白质源的利用

鱼粉营养均衡、适口性好、抗营养因子少、易被消化吸收，是水产料中最为常用的优质蛋白质源。然而，水产养殖业的快速发展使得全球鱼粉资源供不应求，价格飙升，饲料行业及养殖业成本升高。为保证水产养殖业的可持续发展，寻求价廉质优的鱼粉替代源势在必行。

García-Ulloa等(2003)、Gutierrez等(2010)以及鲁耀鹏等(2018)均研究了豆粕不同水平(0～100%)替代鱼粉对红螯螯虾幼虾的影响。Gutierrez等(2010)的研究发现，基于生长效果和养殖成本考虑，红螯螯虾幼虾日粮中豆粕替代鱼粉的最佳比例为50%。豆粕对鱼粉的替代阻碍了红螯螯虾幼虾的生长，但影响不显著(García-Ulloa等，2003)。豆粕对鱼粉的替代量为40%～80%时，对螯虾的生长性能、肌肉组成、消化酶活力和抗氧化活力均没有显著影响；替代量为100%时，显著抑制螯虾的生长、胰蛋白酶活力和抗氧化活力。因此，红螯螯虾幼虾饲料中豆粕对鱼粉的适宜替代量为80%(鲁耀鹏等，2018)。Yta等(2012)评估了以鱼粉、鸡肉粉、豌豆粉或干酒糟(DDGS)为蛋白质源的豆粕基础日粮对红螯螯虾[(0.125±0.025)克/尾]的适用性，各蛋白质源的饲料占比均为10%。8周的养殖试验表明，豆粕型基础日粮中添加PBM、FM、DDGS或GPM对红螯螯虾幼虾生长性能和存活率无显著影响。Saoud等(2008)的研究也表明，以PBM替代红螯螯虾饲料中的FM是可行的。

二、红螯螯虾的脂类营养研究

1.脂肪需求

与蛋白质不同，脂肪的组成差异极大，是依据他们在有机溶剂中的溶解度而归类的一类物质。由于多数脂质为混合物，脂肪酸通常是动物摄食饲料脂质的主要来源，且所有的脂肪酸均可作为机体的能量来源。因此，脂质需求就是对能量和很多特殊功能脂质组分的总需求，后者包括胆固醇、完整的磷脂和必需脂肪酸。

Hernández-Vergara 等 (2003)、 Zenteno-Savín等(2008)以及鲁耀鹏等(2018)研究了3%～12%的脂肪水平对红螯螯虾幼虾(0.71～4.08克/尾)的影响。结果表眀，7%～9%的脂肪水平可促进红螯螯虾幼虾的生长，并可一定程度地提高脂肪酶和碱性磷酸酶活力，同时可防止日粮诱导的氧化应激，保护免疫功能的完整性(Zenteno-Savín等，2008；鲁耀鹏等，2018)。此外，养殖条件相同且天然食物存在时，含4%脂质的饲料足以满足红螯螯虾生长和存活的脂质需求(Hernández-Vergara等，2003)。朱欢喜等(朱欢喜，2012；Zhu等，2013)研究了不同糖脂比对红螯螯虾的影响，综合生长、饲料系数、养殖成本考虑，养殖红螯螯虾(1.54克/尾)的最优糖脂比为3.60∶1，脂肪含量为80.70克/千克。对增重率进行二次回归分析得出，红螯螯虾(1.72克/尾)对配合饲料中脂肪的最适需求量为120.22克/千克，相对应的糖脂比为2.20∶1。

相关研究对雌性红螯螯虾亲虾(19～25克/尾)的脂质营养进行了探讨。李嘉尧(2011)研究了不同脂肪源条件和不同胆固醇水平对雌性红螯螯虾亲虾的影响，结果显示，在粗蛋白质含量为33%、粗脂肪为8.5%条件下采用豆油作为脂肪源较适于雌性红螯螯虾生长。对增重、SGR、存活率、FCR以及脂肪酶和胰蛋白酶活力的回归分析结果显示，此阶段雌虾胆固醇最适添加量为0.55%。在雌性红螯光壳螯虾卵黄发生的中后期，可将胆固醇添加量增至0.75%以满足其卵巢快速发育期需求。甘信辉对性腺快速发育期雄性红螯螯虾的研究结果亦表明，处于该阶段的雄性红螯光壳螯虾饲料中胆固醇的最适添加量为0.50%～0.75%。王兰梅等(王兰梅，2013；Wang等，2012)研究了不同饲料大豆卵磷脂水平(0～6%)对红螯光壳螯虾卵黄发生的影响，其结果是建议在红螯光壳螯虾亲本培育过程中基础饲料至少补充2%的磷脂，以有利于其卵黄发生期营养物质的快速积累和性腺的快速发育。

综上，红螯螯虾幼虾及中成虾饲料适宜粗脂肪为4%～12%，饲料适宜胆固醇为0.50%～0.75%。

2.替代脂肪源的利用

鱼油是水产养殖中最为常用的脂肪源，水产养殖业的快速发展同样导致鱼油消耗巨大，供不应求。寻找适宜的鱼油替代品，降低水产养殖业发展对鱼油的依赖，已成为饲料行业和养殖业共同关注的焦点。

相关研究分别探讨了鱼油、花生油、豆油、猪油对雄性(甘信辉，2010)以及雌性(李嘉尧，2011)红螯螯虾的影响，结果均表明，以豆油作脂肪源较适于雄性和雌性亲虾生长及生殖。豆油组较高的卵黄蛋白源Vg表达量可能是由于亚油酸通过控制红螯螯虾脂肪酸结合蛋白表达量的变化间接参与了基因表达的调控。Mazlum等(2019)也探讨了不同水平大豆油(0%、4%、8%、12%)对养殖红螯螯虾[(0.51±0.15)克/尾]生长及存活性能的影响，并推荐红螯螯虾日粮中大豆油的适宜添加浓度为8%～12% 。Hernández-Vergara等(2003)配制了玉米油与鱼油比为1∶1、脂肪含量分别为4.2%、8.2%、12.3%的3种日粮以及玉米油作脂肪源、脂肪含量为8.7%的1种日粮，以研究日粮脂质水平对红螯螯虾幼虾[(4.08±0.20)克/尾]生长、存活和体组成的影响。结果表明，脂肪水平上升，肝指数普遍增加，且受红螯螯虾性别影响。养殖条件相同且天然食物存在时，含4%脂质的饲料足以满足红螯螯虾生长和存活的脂质需求。

三、红螯螯虾的糖类营养研究

糖类亦称碳水化合物，是一类非常重要的营养素。研究表明，某些鱼类在摄食不含糖类的饲料时生长表现较差，且摄食不含糖饲料会使鱼类分解更多的蛋白质和脂肪来提供能量及合成生命所需的其他物质。相比于蛋白质和脂肪源，糖源更为廉价，因此饲料中合理使用糖类可有效降低饲料成本(麦康森，2011)。

目前关于红螯螯虾糖类营养的研究较为有限。朱欢喜等(朱欢喜，2012；Zhu等，2013)研究了不同糖脂比(CHO∶L)对红螯螯虾的影响。结果表明，基于生长、饲料系数、养殖成本考虑，养殖红螯螯虾的最优糖脂比为3.60∶1，碳水化合物为290.10克/千克，且比起脂类，红螯螯虾能更有效地利用碳水化合物。红螯螯虾增重率分别与饲料中碳水化合物和脂肪水平进行二次回归分析得出，红螯螯虾对配合饲料中碳水化合物的最适需求量为268.28克/千克。此外，碳水化合物在156.3～360.4克/千克范围内，虾淀粉酶活力随饲料中碳水化合物的升高而显著升高。总胆固醇和甘油三酯的变化趋势与血糖的趋势相反，随着糖脂比的下降而成升高的趋势，在糖脂比为0.87∶1时达到最高。Pavasovic(2008)对红螯螯虾日粮不溶性α-纤维素水平进行了评估，并证明30%的α-纤维素显著降低了淀粉酶和纤维素酶的特定活性，同时降低了表观消化率。12%以上的α-纤维素也显著降低了红螯螯虾的存活率、特定生长率和饲料效率，相比于其他十足目，红螯螯虾对不溶性纤维的耐受性更低。尽管红螯螯虾具有内源性纤维素酶，但它们对日粮中不溶性纤维的利用能力有限，其日粮中添加纤维素没有明显的营养意义。

综上，红螯螯虾幼虾和中成虾饲料适宜碳水化合物含量为29.01%和26.83%，最优糖脂比为3.60∶1。