我国核桃晚霜冻害研究进展

王一峰　陈耀年　王瀚　朱福民　胡永辉

摘 要：本文从晚霜冻害的概念、晚霜冻害对核桃的影响、核桃晚霜冻害机理及防御晚霜冻害的措施等方面对核桃晚霜冻害进行了综述，并对核桃晚霜冻害研究趋势进行了展望。为核桃晚霜冻害的后期研究及抗（避）晚霜冻核桃品种的选育提供了理论依据。

关键词：核桃;晚霜冻害;研究进展

中图分类号：S664.1

文献标识码：A

核桃属于喜温树种，由于其枝条髓心较大、含水量高，导致其抗寒性较差，尤其是春季萌芽至展叶期，对低温冻害最为敏感[1]。我国北方普遍存在倒春寒和晚霜冻害，常常使核桃的花芽、嫩梢、花器和幼果受冻，影响核桃产量，严重的年份甚至绝收。因此，研究核桃晚霜冻害机理及晚霜冻害对核桃的影响，采取有效的预防措施，对核桃生产中持续稳产丰产具有重要意义。本文从晚霜冻害的概念、晚霜冻害对核桃的影响、核桃晚霜冻害机理及防御措施等方面对核桃晚霜冻害进行了综述，以期为核桃生产栽培及抗（避）晚霜冻品种选育提供理论基础。

1 晚霜冻害的概念

在植物生长期，温度短时间内骤降到0℃或0℃以下，造成植物幼嫩组织冻伤的现象，称为霜冻[2]。按照发生时期不同，分为早霜冻害和晚霜冻害2种。早霜冻害又称为秋霜冻害，发生在秋收作物尚未成熟，露地蔬菜还未收获时，主要危害农作物和蔬菜等草本植物;晚霜冻害又称作春霜冻害，发生在春播作物苗期、果树花期、越冬作物返青后，对果树的伤害较大。

2 晚霜冻害对核桃的影响

我国北方普遍存在晚霜冻害，时间多为4月上中旬[3]，正值北方大多数核桃展叶至开花期，此时核桃对温度最为敏感，对低温的抗性较弱，若遇霜冻，会使核桃花蕊和叶片受冻脱落，若温度低于0℃，会直接造成幼茎、花芽、幼果等幼嫩组织冻坏、冻死，造成核桃大幅度减产，甚至造成绝收[4]。

2.1 晚霜冻害对核桃嫩芽的影响

处于萌芽期的核桃，若遇晚霜冻害，会导致嫩芽干枯、脱落。甚至部分嫩枝受冻，芽较晚、叶片发育畸形，最后形成黑心[5]。晚霜冻害会使处于萌动期的芽体由绿变黑，最后脱落，无法萌发。另外，发生晚霜冻害，核桃顶芽受害程度较侧芽严重。

2.2 晚霜冻害对核桃花器的影响

核桃花器形成时间在早春（4月上旬）时间，此时气温逐渐升高，树液开始流动，花芽随之萌动并开始膨大绽放，对低温最为敏感，如遇突然降温，会使花芽脱落。若在花蕾期、花期以及坐果期遭遇低温冻害，都会使得花芽脱落、雌雄蕊干缩，幼果停止膨大，严重的造成落果[6-9]。

2.3 晚霜冻害对核桃幼茎的影响

0℃以上的低溫冻害一般不会对已展叶的核桃幼茎造成伤害，但对幼嫩的叶片会造成伤害，发生叶片发黑、萎蔫、脱落现象，若温度低于0℃且持续时间较长，则核桃幼茎也会受冻，轻者茎尖和叶片冻干，重者整个幼茎冻干。

2.4 晚霜冻害对核桃产量的影响

近年来，晚霜冻害在我国北方更是频频发生，2002—2013年多次发生的晚霜冻害，给我国核桃的生产造成了严重的损失。陕西宜君县核桃在2002年和2005年减产100～150万kg;2006年，新疆喀什地区、山西省中南部核桃植株大面积遭受冻害，部分地区绝产，损失惨重[10，11]。2018年发生极为严重的晚霜冻害，全国各地核桃受灾严重。成县核桃在2018年受灾总面积达20.8×103hm2，造成直接产量损失达1.5万t，产值损失近3.02亿元[3];商周区超过2.6万hm2核桃受害，受灾程度达到60%～100%，减产80%以上，造成经济损失2亿元以上[12];晋中市核桃受灾面积达14.444万hm2，减产60%以上[13]。

2.5 晚霜冻害对核桃品质的影响

晚霜冻害发生后会严重影响当年核桃坚果的品质。研究表明，核桃在遭受晚霜冻害后，坚果（3径均值）会显著变小、果壳厚度增加、单果重会增加、出仁率降低[14]。另外，晚霜冻害会使核仁营养成分蛋白质、碳水化合物、脂肪含量等下降。

3 核桃晚霜冻害机理

3.1 使核桃细胞膜受损

细胞膜结构是一个动态平衡体系，随着外界环境的变化，其内部成分会发生变化进行适应调整。在进行正常生理活动时，植物需要液晶相膜结构，但当发生低温冻害时，会发生膜脂相变，使膜脂由液晶相变为凝胶态，导致膜透性增大，引起细胞内外渗透压失去平衡，使植物细胞受到伤害[15]。研究表明，抗寒性强的植物在低温胁迫下膜脂相变温度要低于抗寒性弱植物。Lyons、王飞、杨建民等[16-18]研究表明，在低温条件下细胞膜透性会增大，而膜透性的增大，常导致电解质外渗。

3.2 使有毒物质积累

植物在低温胁迫下会发生膜质过氧化作用，导致超氧离子、羟自由基及MDA等有毒物质的积累，这些有毒物质会严重损伤生物膜。罗娅、孟庆瑞等通过对草莓及杏的冻害机理研究表明，随着胁迫温度下降，膜脂过氧化物O2-、MDA含量在草莓叶及杏花器官中均呈现上升趋势[19，20]。

3.3 使保护酶系统发生改变

植物在遭受低温胁迫时，会产生活性氧，损伤膜系统，此过程中，核桃分泌超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等可清除活性氧自由基，进而保护膜系统不受损害。这些酶被称作保护酶系统，在植物遭受低温胁迫时，保护酶活性呈先升后降的趋势。

4 预防晚霜冻害的措施

4.1 选育抗（避）晚霜冻品种

由于原产地的不同，造成了不同核桃品种之间抗寒性存在差异，充分利用这种差异培育抗（避）晚霜冻核桃优良品种，是解决核桃晚霜冻害最直接的途径。其中，抗晚霜品种指的是在花期对低温冻害具有一定抵抗能力的品种。山西省农科院选育的“金薄香6号”[21]，高绍棠等[22]选育的“西扶1号”、“西扶2号”等均是抗晚霜的优良品种。避晚霜冻核桃品种，指萌芽或花期较晚的核桃品种，在晚霜冻害发生时花芽尚未绽放，可以避开晚霜冻害。山西果树研究所选育的避晚霜冻新品种“秋香”[23]、山东省林业科学研究院选育的“元林”[24]、辽宁省经济林研究院选育的“寒丰”[25]等品种均属于避晚霜冻优良核桃品种。

4.2 加强栽培管理

要提高核桃对晚霜冻害的抗性，最重要的是在平时管护中要加强树体保护，增强树势。冬季修剪在提高核桃抗寒性方面有着重要的作用，要在萌芽至展叶前，对冬季冻坏、冻干的枝条及时进行修剪并在剪口涂抹石硫合剂进行消毒处理。在施肥方面，为了提高核桃树抗寒能力，要在秋冬季多施加P、K肥，少施N肥。在浇水方面，越冬前浇水，能起到保温的作用，可以预防冬季低温对树体的伤害;为了防止春季土壤干旱对树体造成伤害，在春季萌芽前也需要进行适当地浇水，春季浇水同时能起到降温以及延迟萌发、开花的作用，有利于预防花期冻害[26]。另外，在冬季对树干进行涂白、铺设地膜覆盖或草帘、烟熏等措施能有效预防晚霜冻害对核桃产生的伤害。

4.3 化学药剂处理

植物激素可以调节代谢活动，在提高植物抗寒性方面具有重要的作用，是抗寒基因表达的启动子之一[27]。激素除了植物能够自身合成外，通过施用外源植物生长调节剂可以有效改变内源激素水平。研究表明，在遭受低温冻害后，植物细胞的渗透调节会发生变化，改变内源激素水平，使抗寒基因得以表达，进而增强植物的抗寒能力[28]。因此，通过喷施外源激素，改变内源激素的平衡能够引发植物的抗寒锻炼，提高植物的抗寒能力。在春季晚霜冻害发生前，喷施青鲜素液或萘乙酸钾盐溶液，可以抑制萌动，推迟花期3～5d。Ga2+被认为是植物接受外界刺激信号的第2信使，广泛参与了植物生理生化反应，能够触发许多细胞活动。近年来，Ga2+在植物抗逆性方面的作用受到越来越多研究者的关注，普遍认为Ga2+信使参与了植物对逆境的应答反应[29-31]。研究发现，Ga2+通过其浓度的变化维持细胞结构的稳定性，提高抗氧化系统功能，从而能够减轻低温对植物的伤害程度[32，33]。另外，有研究表明，外源Ga2+能显著增加细胞可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸的含量。Ga2+对植物抗寒性的提高作用表现在2方面：直接作用，即通过自身浓度的变化，稳定细胞壁、细胞膜结构的稳定性和提高保护酶活性以增强植物的抗寒力;间接作用，即通过信息传递和信号转导诱导抗寒基因的表达，产生抗冻蛋白，从而提高植物的抗寒性[34]。研究表明，在果树萌芽初期喷施0.5%氯化钙，可推迟花期4～5d[35]。

5 展望

关于核桃晚霜冻害，目前已有了较深入的研究，并提出了一些防御晚霜冻害的措施，但对核桃晚霜冻害危害的生理机制还不是很清楚，尤其是在受到晚霜冻害到恢复期，蛋白质的种类变化、一些离子的变化以及基因表达的控制等。今后很长一段时间内，晚霜冻害依然是限制核桃产业发展的重要因素之一。因此，研究核桃晚霜冻害的生理生化机制、总结出不同程度晚霜冻害对核桃树体各部位的危害程度以及不同霜冻类型对核桃危害程度及形成的原因，并制定相应的预防措施，对今后核桃生产和抗晚霜冻育种具有重要的意义。

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（责任编辑 李媛媛）