夏播红小豆成熟期抗倒伏性研究

华方静　曹鹏鹏　张鲲　王乐政　高凤菊　王士岭

摘要：以不同来源的夏播红小豆品种（系）为材料，测定其成熟期植株地上部和地下部相关性状值，以其建立不同的抗倒指数进行比较分析，探索红小豆抗倒伏性综合评价方法。结果表明，多因子抗倒指数3，即（茎粗×根鲜重×茎秆强度）/[株高×地上鲜重×（1+分枝数）]是茎粗、根鲜重、茎秆强度、株高、地上鲜重和分枝数的综合体现，与夏播红小豆成熟期的抗倒伏性联系最为密切，以其作为指标综合评价红小豆种质抗倒伏性具有较高的准确性。相关和通径分析表明，红小豆成熟期的茎粗、根鲜重和茎秆强度的值越大，分枝数、株高和地上鲜重的值越小，则抗倒指数越大，即抗倒性越强，因此这些性状可作为评价夏播红小豆成熟期抗倒伏性的重要指标。本研究可为夏播红小豆抗倒伏种质资源及新品种选育提供参考。

关键词：红小豆;抗倒伏性;抗倒指数;综合评价

中图分类号：S521.037文献标识号：A文章编号：1001-4942（2020）04-0048-05

Abstract In order to explore a comprehensive evaluation method of lodging resistance in summer adzuki bean， different cultivars or lines of adzuki bean from different sources were used as materials in this study. By measuring the traits of fresh shoot and root weights of adzuki bean at mature stage， three indexes of lodging resistance （ILR） made up of different components were designed and analyzed. The results showed that the ILR 3 as （stem diameter×fresh root weight×stem mechanical strength）/[plant height×fresh shoot weight×（1+branch number）] comprehensively reflected the stem diameter， fresh root weight， stem mechanical strength， plant height， fresh shoot weight and branch number， and had the closest relationship with lodging resistance， so it was considered as the best fit for evaluating the lodging resistance of summer adzuki bean. Correlation and path analysis indicated that the higher the stem diameter， fresh root weight and stem mechanical strength were， the lower the plant height， fresh shoot weight and branch number were， and the higher the ILR was， namely stronger lodging resistance， so these traits could be used as important indicators for evaluating the lodging resistance of summer adzuki bean at mature stage. This study could provide references for breeding lodging-resistant germplasms and new varieties of adzuki bean.

Keywords Adzuki bean; Lodging resistance; Lodging resistant index; Comprehensive evaluation

红小豆是我国主要的食用豆类作物之一，具有悠久的栽培历史[1]。其生育期短，耐湿、耐瘠，同时也是倒茬和灾后补种的优良作物，在农业种植业结构调整和发展优质高效农业中有着其它作物不可替代的作用[2，3]。

红小豆产量是一个多因素控制的数量性状，由各因素互相协调、共同控制[4]，而倒伏是影响红小豆高产稳产和优质的重要限制因素之一。农作物倒伏造成通风透光差、光合作用减弱，进而降低单产，影响品质;同时倒伏可造成植株损伤，为病害传播提供条件，加重病害[5];此外，倒伏还增加收获的难度和成本，制约机械化生产进程，影响收获效率[6]。由此可见，较強的抗倒伏性是作物高产和稳产的重要保证。也正是基于这一点，前人在作物抗倒伏性方面开展了大量研究，并取得较大进展。邹俊林[7]认为茎秆性状是影响作物倒伏的主要因素，茎秆的机械强度是抗倒伏最重要的育种选择指标;向达兵[8]研究认为大豆倒伏率与植株株高、重心高度和节间长度呈极显著正相关关系，与茎粗、机械强度和抗倒指数则呈极显著负相关关系;周蓉等[9]认为倒伏是一个综合而复杂的现象，作物受外界风雨等气候因素影响而产生倒伏，生长条件和栽培措施等也会引发或加重倒伏程度，不同基因型存在抗倒伏能力差异。但截至目前关于夏播红小豆成熟期抗倒伏性的研究鲜有报道。所以，本试验以不同来源的夏播红小豆品种（系）为材料，在相同密度条件下种植，于成熟期测定与倒伏相关的株高、茎粗、主茎节数、分枝数、地上鲜重、根鲜重、茎秆强度共7个性状，采用相关和通径分析探讨夏播红小豆植株相关性状对倒伏性的影响，为红小豆成熟期抗倒伏研究提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2018年参试红小豆种质18个，其中育成品种6个，稳定品系12个;2019年参试红小豆种质18个，其中育成品种3个，稳定品系15个。种质名称及来源见表1。

1.2 试验地概况

试验分别于2018年6月、2019年6月在德州市农业科学研究院现代农业科技园试验基地进行。土壤为褐土，0～20 cm耕层土壤容重1.26 g/cm3、pH值7.62、有机质含量12.2 g/kg、全氮1.29 g/kg、速效氮50.91 mg/kg、速效磷38.13 mg/kg和速效钾86.59 mg/kg。前茬作物为冬小麦，麦收后秸秆还田。依据当地生产管理水平进行生育期内的田间管理，各小区田间操作保持一致。

1.3 试验设计

试验采用随机区组设计，重复3次。小区面积12 m2。4行区种植，行长6 m，行距0.5 m，株距0.20 m，每公顷密度10万株。重复间设1 m走道，四周设保护行。

1.4 测定项目与方法

于红小豆成熟收获前，各小区取中间两行任一行的连续10株进行性状测定，其平均值即为该份种质的性状值。

株高（cm）：从子叶节到植株顶端最上一片复叶着生处的主茎高度。

茎粗（mm）：子叶节以上主茎最粗节间的横径。

主茎节数（节）：主茎上从子叶节到植株顶端最上一片复叶着生节的节数。

分枝数（个）：主茎上长度大于或等于5 cm且有两片完全展开叶的分枝个数。

地上鲜重（g）：子叶节以上的鲜生物量。

根鲜重（g）：子叶节以下的鲜生物量。

茎秆强度（N）：以植株茎秆的最大抗折力衡量茎秆机械强度。用数字茎秆强度仪（YYD-1型，浙江托普仪器有限公司）进行测定。取主茎子叶节上10 cm茎秆放于支撑架凹槽内，两支撑点距离为5 cm，然后缓慢下压直到茎秆折断，此时读出的数值即为茎秆强度。

抗倒伏性（级）：根据红小豆成熟期植株的田间倾斜程度和倾斜植株的比例判定抗倒伏性级别，分为1级（倾斜植株<30%，倾斜角<30°）、2级（30%≤倾斜植株<70%，倾斜角<70°）、3级（倾斜植株≥70%，倾斜角≥70°）。

1.5 数据处理

用Microsoft Excel进行数据整理计算，DPS 7.05[JP]软件数据处理系统进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 抗倒伏性与测定性状的相关分析

夏播红小豆成熟期抗倒伏性与各测定性状存在不同程度的相关关系，即使与同一测定性状的相关关系不同年份间也表现出一定差异（表2）。简单相关分析表明，红小豆成熟期抗倒伏性与植株分枝数呈极显著正相关，与地上鲜重呈显著正相关，与株高、茎粗和茎秆强度均存在不显著正相关，且年份间表现一致;与主茎节数、根鲜重的相关关系年份间表现不同，2018年表现为不显著的负相关，2019年则表现为不显著的正相关。

从偏相关分析结果来看，红小豆成熟期抗倒伏性与株高、茎粗、主茎节数、分枝数、地上鲜重和根鲜重的关系年份间表现不同，2018年分别呈极显著正相关、不显著正相关、不显著负相关、显著正相关、显著正相关和极显著负相关，2019年则分别呈不显著负相关、不显著负相关、不显著正相关、极显著正相关、不显著正相关和不显著正相关;与茎秆强度的关系年份间表现一致，均呈不显著负相关。

由此可以得出，降低株高和地上鲜重、减少植株分枝数、增加根鲜重，能有效提高红小豆的抗倒伏性，但这些指标与抗倒伏性的相关性年份间表现不同，因此，单一形态指标不能准确评价红小豆抗倒伏能力的强弱。

2.2 应用抗倒指数评价红小豆成熟期的抗倒伏性

根据红小豆成熟期植株相关性状测定值设计三类抗倒指数，其中：抗倒指数1=（根鲜重×茎秆强度）/[株高×地上鲜重×（1+分枝数）];抗倒指数2=（茎粗×茎秆强度）/[株高×地上鲜重×（1+分枝数）];抗倒指数3=（茎粗×根鲜重×茎秆强度）/[株高×地上鲜重×[JP]（1+分枝数）]。抗倒指数1未包括茎粗性状，抗倒指数2未包括根鲜重，抗倒指数3则包括了茎粗、根鲜重、茎秆强度、株高、地上鲜重和分枝数6个性状。

计算两年参试红小豆品种（品系）的三类抗倒指数，并与实际倒伏程度（倒伏级数）进行相关分析和关联度分析，结果（表3）表明，红小豆成熟期抗倒伏性与三类抗倒指数均呈极显著负相关，即抗倒指数越大，实际倒伏程度就越小。相关系数绝对值的大小依次为：抗倒指数3>抗倒指数1>抗倒指数2，相关系数分别为-0.5230、-0.5070、-0.4870;关联度分析表明，红小豆成熟期抗倒伏性与三类抗倒指数的关联序由大到小依次为抗倒指数3、抗倒指数1、抗倒指数2，关联系数分别为0.7399、0.7359、0.7295，即关联系数越大，二者的相关联系越密切。因此认为该试验条件下以多因子抗倒指数3作为综合指标评价夏播红小豆成熟期抗倒伏性具有较高的准确性。

2.3 抗倒指数与其构成因素及各因素间的相关分析

抗倒指数与其构成因素以及各構成因素之间均存在相关联系（表4）。简单相关分析表明，抗倒指数与茎粗、根鲜重、茎秆强度、株高、地上鲜重和分枝数6个构成因素均呈极显著负相关;6个构成因素间的相关关系，除株高与地上鲜重相关不显著外，其它构成因素间均呈极显著正相关。

简单相关分析由于其它变量的影响，所反映变量间的关系可能只是非本质的表面联系，有时甚至完全是假象，此时，只有偏相关分析才能正确地评定任意两个相关变量间线性相关的性质和程度，真正反映变量间的本质联系[10]。为此，对抗倒指数与构成因素间进行偏相关分析，结果表明，抗倒指数与根鲜重呈极显著正相关，与茎粗、茎秆强度呈不显著正相关，与分枝数、株高和地上鲜重均呈极显著负相关。这说明红小豆品种（品系）的茎粗、根鲜重和茎秆强度的值越大，分枝数、株高和地上鲜重的值越小，则抗倒指数越大，抗倒伏性越强，进一步验证了抗倒指数3与其构成因素间的本质联系，以其作为综合指标评价夏播红小豆成熟期抗倒伏性是可靠的。

2.4 抗倒指数与其构成因素的通径分析

为了从本质上进一步揭示抗倒伏相关性状的内在关系，对成熟期影响红小豆抗倒指数的各性状进行通径分析。由表5可知，抗倒指数的直接通径系数按绝对值从大到小排序为：分枝数>地上鲜重>株高>根鲜重>茎粗>茎秆强度，绝对值越大，说明对抗倒指数的直接影响越大。抗倒指数间接作用系数总和绝对值从大到小排序为：根鲜重>茎粗>茎秆强度>株高>地上鲜重>分枝数。其中，株高、分枝数的负直接作用大于总的负间接作用，与相关系数表现一致;从地上鲜重的效应可以看出，由于地上鲜重通过根鲜重的正间接作用较大，致使总的间接作用为正，但小于地上鲜重的负直接作用，结果表现为地上鲜重与抗倒指数负相关。因此降低株高和地上鲜重、减少植株分枝数，有利于提高抗倒指数，增强红小豆成熟期抗倒伏性。

从茎粗、根鲜重和茎秆强度的效应来看，三者的直接作用均为正效应，分别通过其它性状的间接作用总和均为负效应，且负效应的绝对值大于正效应，结果表现为三者与抗倒指数均呈负相关。从其它性状通过三者的间接作用可以看出，株高、分枝数、地上鲜重、根鲜重和茎秆强度通过茎粗的间接作用为正效应，株高、茎粗、分枝数、地上鲜重和茎秆强度通过根鲜重的间接作用为正效应，株高、茎粗、分枝数、地上鲜重和根鲜重通过茎秆强度的间接作用为正效应，且茎粗、根鲜重和茎秆强度的直接作用均为正效应，说明三者对抗倒指数的作用本质上存在正效应。

综上所述，茎粗、根鲜重、茎秆强度、株高、地上鲜重、分枝数与抗倒指数存在真实的相关性，是影响夏播红小豆成熟期抗倒伏性的重要指标。

3 讨论与结论

抗倒伏性与株高、茎粗、分枝数、茎秆强度、地上部和地下部生物量等性状密切相关[11-13]，任何一个性状发生变化，都会影响植株的抗倒伏能力，如株高增高、茎粗减少和穿刺强度降低，都会减弱作物茎秆的抗倒伏能力[14，15];而随着株高降低、单株生物量增多及茎秆增粗、机械强度提高，植株不易发生倒伏[16]。小豆光温敏感性较强，生态环境差异较大，种质资源中蕴含着丰富的遗传变异，各数量性状也有较大的变化[17];与倒伏性相关的主茎节数、茎粗及茎秆重在年份间和地点间均存在显著性差异[18]。本试验中，夏播红小豆成熟期抗倒伏性与株高、茎粗、主茎节数、分枝数、地上鲜重和根鲜重间存在不同程度的相关关系，年份间也表现出一定差异，所以，仅凭单一形态指标不能准确判定红小豆品种抗倒伏能力强弱。

许多研究表明，以多因子综合评价指标（倒伏指数、抗倒指数）能准确评价作物的抗倒伏能力[5，9，11]。本研究以红小豆成熟期植株地上部和地下部性状值设计了三类抗倒指数，发现以多因子抗倒指数3，即（茎粗×根鲜重×茎秆强度）/[株高×地上鲜重×（1+分枝数）]与实际倒伏程度呈极显著负相关，相关系数绝对值最大，相关联系最为密切，以此作为综合指标来评价红小豆成熟期的抗倒性具有较高的准确性。

相关和通径分析表明，抗倒指数是茎粗、根鲜重、茎秆强度、株高、地上鲜重和分枝数的综合体现，红小豆成熟期茎粗、根鲜重和茎秆强度的值越大，而分枝数、株高和地上鲜重的值越小，则抗倒指数越大，红小豆品种（品系）的抗倒伏性越强。这些性状可作为评价夏播红小豆成熟期抗倒伏性的重要指标，对选育抗倒伏种质资源及新品种具有重要指导意义。红小豆成熟期的抗倒伏性除品种本身的差异外，同时还受生长环境、土壤肥力及栽培条件等外部因素的影响，因此，在本研究基础上探讨外部因素对红小豆抗倒伏性的影响，进而建立评判红小豆抗倒伏性的统一标准，可为选择抗倒伏品种提供更加可靠的理论依据。

参 考 文 献：

[1] 宗绪晓，关建平. 食用豆类的植物学特征、营养特点及产业化[J]. 中国食物与营养，2003（11）：33-36.

[2] 李茉莉，孙桂华，高贵忱，等. 小豆高产及配套栽培技术[J]. 杂粮作物，2004，24（2）：101-102.

[3] 王顺，李彩菊，高义平，等. 保9326-16红小豆新品种选育[J]. 河北农业大学学报，2005，28（3）：20-22.

[4] 马淑蓉. 密度对不同小豆品种生理特性及农田小气候特征的影响[D]. 杨凌：西北农林科技大学，2013.

[5] 黄文辉，王会，梅德圣. 农作物抗倒性研究进展[J]. 作物杂志，2018（4）：13-19.

[6] 杜艳伟，赵晋锋，王高鸿，等. 春播谷子成熟期抗倒伏性研究[J]. 作物雜志，2019（1）：141-145.

[7] 邹俊林. 套作大豆苗期茎秆抗倒特征及其与木质素合成的关系研究[D]. 雅安：四川农业大学，2015.

[8] 向达兵. 钾对套作大豆的抗倒伏效应与提高产量的机理研究[D]. 雅安：四川农业大学，2012.

[9] 周蓉，王贤智，张晓娟，等. 大豆种质倒伏抗性评价方法研究[J]. 大豆科学，2007，26（4）：484-489.

[10]明道绪. 高级生物统计[M]. 北京：中国农业出版社，2006.

[11]王乐政，华方静，曹鹏鹏，等. 夏播绿豆抗倒性分析及机收品种筛选[J]. 山东农业科学，2019，51（2）： 49-53，61.

[12]黄中文，赵团结，喻德跃，等. 大豆抗倒伏性的评价指标及其QTL分析[J]. 作物学报，2008，34（4）：605-611.

[13]周蓉，王贤智，陈海峰，等. 大豆倒伏性及其相关性状的QTL分析[J]. 作物学报，2009，35（1）：57-65.

[14]王成雨，代兴龙，石玉华，等. 氮肥水平和种植密度对冬小麦茎秆抗倒性能的影响[J]. 作物学报， 2012， 38（1）：121-128.

[15]崔海岩，靳立斌，李波，等. 遮阴对夏玉米茎秆形态结构和倒伏的影响[J]. 中国农业科学， 2012， 45（17）：3497-3505.

[16]郑亭，陈溢，樊高琼，等. 株行配置对带状条播小麦群体光环境及抗倒伏性能的影响[J]. 中国农业科学，2013，46（8）：1571-1582.

[17]王丽侠，程须珍，王素华，等. 我国小豆应用核心种质的生态适应性及评价利用[J]. 植物遗传资源学报，2013，14（5）：794-799.

[18]范冬梅，杨振，马占洲，等. 多环境条件下大豆倒伏性相关形态性状的QTL分析[J]. 中国农业科学， 2012， 45（15）：3029-3039.