长白山区两栖类动物对公路涵洞穿越行为的试验研究

兰家宇，王 云，关 磊，周红萍，孔亚平

(1.吉林农业大学，长春 吉林 130118;2.交通运输部科学研究院，北京 100029)

1 概述

长白山地区具有丰富的旅游资源，伴随旅游业兴起，以环长白山旅游公路为代表的公路穿越林区，森林被公路分割为若干大小不一的块状林地，严重影响了栖息在森林内部的野生动物的生存繁衍[1]。道路最直观，也是对野生动物生命安全威胁最大的影响是道路致死，其影响范围涵盖两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类及无脊椎动物[2-5]。道路致死已成为继盗猎之后，又一严重威胁野生动物种群数量的人为因素，特别是对一些行动能力较差的种类，如两栖类等[6-7]。目前，缓解公路动物致死的措施主要包括公路动物通道、建设围栏和增加警示标语等[6, 8-9])。我国在该领域研究起步较晚，且大多关注如藏羚羊、亚洲象等大型哺乳类动物[10-13]，而针对更容易受到道路影响的两栖类动物的相关研究较少。具有周期性迁徙习性的两栖类相比其它种类，对道路的影响更为敏感，致死率也最高[14-15]。长白山地区两栖类动物尤其是中国林蛙、中华大蟾蜍等受道路致死影响最为严重[1, 16-17]。

因此，开展长白山区两栖类动物与道路关系及动物通道建设的相关研究，对该地区两栖类动物的保护具有重要意义。本试验通过观察中国林蛙和中华大蟾蜍对环长白山旅游公路上既有公路涵洞的行为反应，分析两种两栖类动物对涵洞通道及不同洞口微环境下的行为反应差异性，从而为该地区两栖类动物通道的建设提供理论依据。

2 研究方法

2.1 研究区域

长白山自然保护区位于吉林省东南部(N41°41′49″～42°25′18″，E127°42′05″～128°16′48″)，总面积196 465 hm2，气候类型属于温带大陆性山地气候，冬季漫长而寒冷，夏季短，气候较温暖湿润。保护区公路里程长约499 km，根据功能可分为旅游公路、环区巡护公路、林间车道和观景人行栈道等[17-18]。保护区平均道路密度为0.254 km/km2，核心区道路密度占总道路密度的38.8%。保护区内目前已知的两栖动物9种[17]。

2.2 研究方法

在2018年4月两栖类迁徙期，选取环长白山旅游公路2个涵洞作为试验地点，桩号分别为K15+100和K15+420。环长白山旅游公路K10～K20路段沿着头道白河布线，两栖类动物在春季繁殖迁移期和秋季的冬眠迁移期，经常在水陆生境之间移动，最易遭受道路致死[17]。所选两处涵洞通道位于中国林蛙迁徙廊道内，可最大程度模拟两栖类迁徙期活动的真实环境。两处涵洞洞口微生境不同，K15+100两侧洞口无水体，地面植被盖度低(< 50%)[见图1(a)]，洞内均为混凝土铺装，而K15+420一侧洞口有面积约20 m2的水体和较高植被覆盖(> 80%)[见图1(b)]。两处涵洞通道规格相同，均为1-1×1 m的钢筋混凝土盖板涵，洞口为3 m的八字墙结构，在此次试验中，该结构可模拟隔离栅的功能。

(a)K15+100涵洞

以中国林蛙(120只)和中华大蟾蜍(100只)为试验对象，将每种试验动物分组，每组10只，每次试验连续进行5～7组，每组试验观察时长为10 min。于两侧八字墙末端连线的中点释放试验动物，为减少在抓取动物和释放动物时人员的扰动，先将每组试验动物放入倒扣在地面上的塑料筒内，静置3～5 min后掀开塑料筒，人员迅速撤离至灌丛后隐藏并保持安静，观察和记录动物的行为。中国林蛙共进行了12组试验(K15+100处5组，K15+420处7组)，中华大蟾蜍共进行了10组试验(K15+100处和K15+420处各5组试验)。

将试验动物对涵洞的行为定义为3类：

a.进入：两栖类动物进入涵洞内部。

b.徘徊：两栖类动物在八字墙末端连线与涵洞口之间区域移动或停歇。

c.回避：两栖类动物在八字墙末端连线外活动。

本试验将通过Kolmogorov-Smirnov Z检验法对2种动物的行为分布情况进行检验，若符合正态分布，则采用独立样本T检验对中国林蛙和中华大蟾蜍的行为进行对比分析；若不符合正态分布，采用Mann-Whitney U检验进行分析，以判断两种动物对穿越涵洞的行为差异及在不同洞口微环境下的行为选择差异。本试验的检验和数据分析均在SPSS 19.0上完成。

3 结果

3.1 中国林蛙和中华大蟾蜍对涵洞的行为选择特征

中国林蛙每组试验3种行为的发生频次为：进入(6.50 ± 0.26)只/组；徘徊(2.08 ± 0.23)只/组；回避(1.42 ± 0.29)只/组；中华大蟾蜍的行为发生频次为：进入(3.90 ± 0.64)只/组；徘徊(0.4 ± 0.22)只/组；回避(5.60 ± 0.62)只/组。经KS检验，2种动物的行为发生频数符合正态分布，经独立样本T检验，2种动物的3种行为差异均极显著(P< 0.01)(见表1)。中国林蛙偏好涵洞穿越公路，进入涵洞发生频次显著高于中华大蟾蜍进入涵洞的发生频次；而中华大蟾蜍表现出显著的回避效应，回避涵洞发生频次显著高于中国林蛙回避涵洞发生频次(见图2和表1)。

图2 2种两栖类动物的行为发生频次

表1 2种两栖类动物的行为差异分析Table1 Analysisofbehavioraldifferencesbetweentwoam-phibians行为tdfP进入3.055210.006徘徊4.239210.000回避-4.337210.000

3.2 中国林蛙和中华大蟾蜍在不同洞口微环境的行为特征

中国林蛙在2处涵洞各行为的发生频次见表2。经独立样本T检验，中国林蛙在2处涵洞的3种行为差异均不显著(P>0.05)(见表3)，但在K15 + 420处涵洞的进入行为频次更多，回避行为频次更少，显示其偏好K15+420处涵洞穿越的趋势。

中华大蟾蜍在2处涵洞各行为的发生频次见表2。经独立样本T检验，中华大蟾蜍在两处涵洞的3种行为差异均不显著(P>0.05)(见表3)，与中国林蛙类似，中华大蟾蜍也在K15+420处涵洞的进入行为频次更多，也有偏好K15+420 处涵洞穿越的趋势。

表2 2种两栖类动物在不同涵洞的行为发生频次Table2 Frequencyofbehavioroftwoamphibiansindifferentculverts中国林蛙(只/组)中华大蟾蜍(只/组)K15+420涵洞K15+100涵洞K15+420涵洞K15+100涵洞进入6.57±0.306.40±0.514.00±0.713.80±1.16徘徊2.29±0.361.80±0.200.20±0.210.60±0.40回避1.14±0.261.80±0.585.60±0.755.60±1.08

表3 中国林蛙和中华大蟾蜍在不同涵洞行为发生频次的差异分析Table3 DifferenceanalysisofthefrequencyofbehavioroftwoamphibiansindifferentculvertstdfP进入-0.446110.664中国林蛙徘徊0.354110.730回避0.163110.873进入0.14780.886中华大蟾蜍徘徊-0.89480.397回避0.00081.000

4 讨论

不同两栖类物种对涵洞的行为反应各异，法国的研究发现当地的水蛙和普通蟾蜍对涵洞具有选择性，而敏蛙却回避涵洞[19]。在莽山自然保护区中的研究发现，不同种类的两栖类动物对涵洞的选择也有差别[20]，研究结果也印证了这一结论，中国林蛙比中华大蟾蜍对涵洞表现出更为明显的选择性，其进入涵洞的行为发生频次显著高于中华大蟾蜍，而中华大蟾蜍对涵洞表现出较为明显的回避反应。长白山区中国林蛙一般4月中旬开始繁殖，大规模迁移后转入陆地生活期，迁移过程中穿越公路导致大量致死，而中华大蟾蜍5月初才开始繁殖[17]。本实验4月份开展，正处于中国林蛙大规模迁徙期，2处试验涵洞又恰好位于其迁徙路线上，因此其穿越涵洞进入陆地栖息地活动显得更加频繁且有规律，而中华大蟾蜍在此时则不具备该活动特性。

本研究显示2种两栖类动物对不同微环境下的涵洞穿越频率没有显著差异，但无论中国林蛙还是中华大蟾蜍都表现出偏好洞口有水体和植被等微生境条件的涵洞来穿越公路。两栖类动物的皮肤比许多其他脊椎动物更容易干燥[21]。裸露洞口微生境条件对中国林蛙和中华大蟾蜍带来的干燥风险可能导致其回避洞口没有植被和水体的涵洞，偏好洞口有水体和植被的涵洞来穿越。然而，快速的水流或洞口被水淹的涵洞又会不利于两栖类动物的穿越[22-23]。

野生动物穿越结构与隔离栅的组合设计是减轻两栖类动物道路致死最有效的措施之一[24-25]。0.6 m高的隔离栅可有效防止蛙类进入道路，而对于其他两栖类动物，0.4 m高的隔离栅就够了[26]。隔离栅材料必须是完全不透明的、光滑的(刚性塑料，聚乙烯或帆布)、顶部进行凸起设计，以防止两栖类动物攀爬或跳跃[23, 26]。本研究中大量中华大蟾蜍并不进入涵洞而从涵洞两侧公路边坡直接爬上路面移动，很容易导致道路致死。因此，设置隔离栅可有效阻止其进入路面。

由于不同种类的两栖类动物的偏好不同，因此在两栖类通道建设方面，很难提出一个兼顾当地所有物种的标准化方案[19]。本研究显示，虽然不同种类的两栖类动物对涵洞的利用率不同，但均有个体利用了涵洞，因此，涵洞还是能为两栖类动物躲避道路致死提供了一种可能。

本研究建议在两栖类迁徙期，在其迁徙路线上设置涵洞和隔离栅，一方面防止其上路，一方面便于其安全穿越公路；同时在洞口设置水体和植被覆盖，诱导和促进其利用涵洞通道。