一道典型疑难遗传学习题的解析

姬国杰 胡焕焕 石晓卫 卢龙斗

摘 要 通过对一道涉及分离定律、自由组合定律和连锁互换定律三大遗传学定律习题的综合解析，对指导学生熟练运用这些知识点，并深入了解遗传学三大定律具有重要指导意义。

关键词 分离定律 自由组合定律 连锁互换定律 表现型

中图分类号：R394.3文献标识码：A

一道关于哺乳动物体毛性状遗传的习题：哺乳动物体毛性状有短毛（L）和长毛（l）、直毛（R）和卷毛（r）、黑毛（B）和白毛（b）。短毛对长毛、直毛对卷毛及黑毛对白毛分别为显性，将表型为短毛、直毛、黑毛的纯合体与长毛、卷毛、白毛个体杂交得到F1。F1再与长毛、卷毛、白毛个体测交，测交后代的表型及分离比如下：

短直黑7     短卷白7      短直白1      短卷黑1

长直黑7    长卷白7       长直白1      长卷黑1

请说明这三对基因在染色体上的分布情况，即是在一对同源染色体上，还是在几对非同源染色体上？如果是分布在同一对染色体上，他们之间的重组值是多少？（ 这道习题出自经典遗传学教材Daniel L.H ， Elizabeth W.J ， Genetics： Principles and Analysis，后出现在某大学的考研试卷中。）[1]解析该习题的难度较大，每年选修遗传学课程的学生几乎没有人能正确顺利解析该习题，许多讲授遗传学课程的老师也对该习题颇感棘手。所以，在后来十几年各个高校的考研遗传学试卷中没有再次出现过此类习题。那么，解析该习题的难度在什么地方呢？

解析该习题的难点首先在于这是一道涉及到遗传的分离定律、自由组合定律、连锁互换定律的综合性、经典性的习题，只有那些掌握了遗传学三大定律基本知识点，并能够熟练运用这些知识点的学生或老师才能着手解析该习题。解析该习题的难点之二是题中给出的测交后代中八种表现型没有传统的分离比值。例如三个基因自由组合情况下：测交后代八种表现型的比例应该为1：1：1：1：1：1：1：1，题中给出的比例却为7：7：7：7：1：1：1：1。也没有三个基因连锁互换情况下测交后代八种表现型的有规律的分布比例，例如两种亲本类型较多、两种交换类型较少、另两种交换类型较少、两种双交换类型极少的分布比例，而是八种表现型只有两种类型的比例，即7和1。由于以上原因，让解题者分不清楚基因间到底是自由组合关系还是连锁互换关系。那么，如何才能正确快速的解析该习题呢？

根据分离定律中一对等位基因时其测交后代的分离比为1：1的知识要点，分析测交后代中三对相对性状各自的比例，题中测交结果是长与短为1：1、直与卷为1：1、黑与白为1：1，说明每对等位基因间的分离是正常的。

根据自由组合定律中基因间是自由组合关系，两对等位基因时，测交后代四种表现型的比例是1：1：1：1;三對等位基因时，测交后代八种表现型的比例是1：1：1：1：1：1：1：1的知识要点，分析题中给出的八种表现型的比例7：7：7：7：1：1：1：1，可以看出题中三个基因之间不是简单的自由组合关系。

根据连锁互换定律中三个基因间为连锁互换关系时，测交后代中应该是两种亲本类型较多、两种单交换类型较少、另两种单交换类型较少、双交换类型极少的四种类型比例的知识要点，或者基因间距离相同时两种亲本类型较多、四种单交换类型较少且数目相等、双交换类型极少的三种类型比例的知识要点，分析题中给出的八种表现型的比例7：7：7：7：1：1：1：1，可以看出题中的比例类型只有7和1两种，显然，三个基因之间也不是简单的连锁互换关系。

既然每对基因的分离都正常，三个基因之间既不是简单的自由组合关系，也不是简单的连锁互换关系，那么，可以肯定三个基因之间有的是自由组合关系，有的是连锁互换关系。那么，谁与谁是自由组合关系、谁与谁是连锁互换关系呢？

分析的方法是把组合的性状拆开两两进行分析，短直=7+1、短卷=7+1、长直=7+1、长卷=7+1，测交后代中四种表现型比例为：8：8：8：8=1：1：1：1，说明基因L与R是自由组合关系。

短黑=7+1、短白=7+1、长黑=7+1、长白=7+1，测交后代中四种表现型比例为：8：8：8：8=1：1：1：1，说明基因L与B是自由组合关系。

直黑=7+7、卷白=7+7、直白=1+1、卷黑=1+1，测交后代中四种表现型比例为：14：14：2：2，不是1：1：1：1，说明基因R与B是连锁互换关系。

既然基因R与B是连锁互换关系，那么，它们之间的距离多远呢？根据连锁互换定律中重组值的概念和计算方法的知识要点，根据习题中给出的数据，RB基因测交后代表现型的亲本类型是直黑和卷白，重组类型是直白和卷黑。因此两个基因间的重组值=[（1+1+1+1）/（7+7+7+7+1+1+1+1）]？00% =4/28？00%= 12.5%。

所以，该习题的标准答案是B和R基因位于一对同源染色体上，L基因位于另一对同源染色体上。B和R基因间的重组值为12.5%。

基金项目：新乡医学院三全学院教改项目（201722，201916）;新乡医学院三全学院骨干教师培育项目（SQ2019GGJS06）。

参考文献

[1] 张桂芬.一九七八年日本高考生物试题中遗传学部分介绍[J].遗传，1979（06）：41-44.