水稻生长对干旱的响应及其补偿效应研究进展

易子豪 朱德峰 王亚梁 胡国辉 张玉屏 向镜 张义凯 陈惠哲

（中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室，杭州310006；*通讯作者：chenhuizhe@163.com）

水稻是我国的主要粮食作物，54%以上人口以稻米为口粮，保证水稻增产稳产对保障国家粮食安全和长治久安具有重要作用，水资源短缺是目前影响水稻产量的主要生态环境因素[1]。我国南方稻区是水稻生产的主要地区，南方相对于北方有更多的降水量和热量，但是降水分布在时空上并不均匀，导致南方稻区频繁出现季节性干旱，对我国水稻生产极为不利[2]。由于气候变化的加剧，降水格局发生变化，南方稻区夏秋季节干旱出现机率增加[3]。我国水资源短缺，农业用水浪费较大，灌溉用水下降，使水稻生长所受伤害随着干旱胁迫而加剧。有研究认为，干旱对水稻生产的影响超过了其他因素[4]。

针对干旱胁迫影响水稻生产这一问题，国内外学者进行了大量研究。本文综述了干旱对水稻物质积累及形态生长影响方面的研究进展，以期为进一步研究干旱对水稻的影响及耐性品种鉴定提供参考。

1 干旱灾害对我国水稻生产影响的概况

干旱灾害是指极端缺少降水影响水稻等农作物生长而造成产量下降的现象。我国自然灾害频发，农业上的干旱灾害已经是制约农业产量、危害国家粮食安全的重要影响因素[5]。干旱因影响形式和程度不同，需要进行分类与分级。我国在2015 年发布了农业干旱等级的国家标准[6]（以下简称“标准”）。根据干旱时长、干旱范围、干旱发展趋势等因素，干旱被分为不同等级——轻度干旱、中度干旱、严重干旱和特大干旱。表1 反映了在不同干旱类型下，对水稻不同时期生长及生产的影响，以及最终的综合减产幅度。

随着时代的发展，我国农业的发展趋向多元化，全国各地的生态环境差异明显，水稻种植条件也随之具有复杂性。因此，气候变化对我国水稻的生产影响越来越被重视[7]。

有研究[8]表明，近60 年来我国南方水稻主产区遭遇季节性干旱频次呈上升趋势，给水稻生产带来不利影响。从图1 可以看出，我国每10 年年平均受旱成灾面积呈上升趋势，其中上世纪90 年代受旱面积达到最大值1 384.11 万hm2，近10 年虽有所下降但受旱面积还是维持在1 000 万hm2以上。大面积干旱势必对我国水稻的生产造成巨大的影响。据统计[9]，我国每年因旱灾平均损失的粮食在2 600 万t，约占自然灾害损失总量的60%，干旱带来的粮食损失可养活6 000 万人，旱灾给我国粮食安全造成很大的影响。干旱灾害对水稻生产的影响主要集中在长江中下游流域，包括湖北、河南南部、安徽、江西、湖南、江苏、浙江等地区，当旱灾达到一定程度时，就会出现大幅度减产，甚至绝收。大范围持续性干旱灾害已经成为我国水稻生产的首要障碍。

2 干旱对水稻营养生长的影响

2.1 干旱对水稻植株生长的影响

干旱对水稻叶片生长的影响表现不一。有研究表明，分蘖中期重度干旱胁迫导致水稻叶片卷曲，随着干旱持续时间的延长，卷曲度增加，重度干旱抑制了叶的生长，水稻叶面积下降，主要原因是水分亏缺抑制了叶肉细胞的膨大和分裂，导致光合作用下降，物质积累减少[10]。

同时水分胁迫对株高有显著影响。穗分化前期轻度控水处理会使水稻株高有所增加，存在一定的生长补偿。分蘖中期重度水分胁迫显著降低了株高。干旱胁迫对水稻分蘖动态有影响，会造成水稻分蘖数下降[11]，还会使水稻生育期拉长，因为穗分化不一致，穗分化期天数延长，抽穗参差不齐，灌浆成熟期也往后推迟。

表1 水稻干旱形态指标等级划分

图1 近70 年以来我国每10 年年平均受旱成灾面积情况统计

2.2 干旱对水稻干物质积累的影响

水稻干物质积累是产量形成的基础，水稻产量与抽穗期干物质积累量呈显著正相关[12]。有研究表明，干旱对水稻物质积累和分配有影响，干旱对水稻干物质积累的影响主要是由于光合速率受到抑制而导致物质积累下降[13]。有研究报道，不同时期短期水分胁迫各器官干物质量、总干物质量均明显下降[14]。干物质量影响的程度大小分别是根＞叶＞茎鞘，且生育前期水稻遭遇水分胁迫对根、叶、茎鞘的影响比后期的影响大，水分胁迫对穗质量的影响在抽穗开花后加大。张卫星[15]研究表明，穗发育期不同水分条件处理后，穗部干物质积累分配比例随水分亏缺程度的加重而下降，茎鞘和叶片的干物质积累分配比例上升，幼穗分化期水分胁迫后复水会使水稻干物质生产增加。

3 干旱对水稻生殖生长的影响

3.1 干旱对水稻穗数及穗粒分布的影响

干旱胁迫会使水稻的穗部性状发生变化。孕穗期是水稻生育的关键时期，如果孕穗期遭受干旱会降低水稻上三叶叶面积，减少干物质积累，颖花败育，最终导致穗粒数降低产量减少[16]。有研究指出，水分胁迫对产量影响最大的时期是穗分化期，其次是开花期，抽穗开花期是水稻产量形成的重要时期，此时遭受重度干旱胁迫基本会导致花器官受损影响授粉，导致颖花退化，降低穗粒数和结实率[17]。

干旱对水稻抽穗和穗部形态的影响主要是穗分化期受到影响后产生的。江学海[18]通过对幼穗分化前期、花粉细胞形成期、抽穗开花期进行长期（20 d）和中度干旱（土壤相对湿度70%）处理并复水后发现，幼穗分化期干旱胁迫会影响叶片的生长，影响干物质积累和颖花分化，导致幼穗发育受限穗粒数下降，即使后期复水也无法完全恢复生长，而有效穗数受影响主要是因为有效分蘖期的干旱胁迫。生育期不同的水稻在干旱胁迫后生育期会发生变化，短生育期水稻生育期变得更短，长生育期水稻生育期变得更长。穗期重度干旱处理，水稻也出现了包颈现象。穗粒分布的影响与颖花分化与退化密切相关，不同耐性品种间存在显著差异。干旱胁迫会导致枝梗及颖花减少。在实际生产中，轻度短期干旱在水稻幼穗分化期时有出现，水稻幼穗分化期轻度干旱可能有利于抵御短期干旱对水稻的伤害[19]。

3.2 干旱对水稻结实率及千粒重的影响

干旱对水稻结实率和千粒重影响最显著的时期是抽穗期，抽穗期缺水导致后期干物质分配和灌浆改变，降低结实率和千粒重，进而使产量显著下降[20]。贺红[21]的研究认为，水稻整个生育期中开花期对水分胁迫最为敏感，若此时期受到干旱会对水稻抽穗、散粉授粉、籽粒发育造成影响，将会导致50%～70%的产量损失。张卫星等[22]研究发现，幼穗分化前期干旱胁迫使水稻每穗粒数下降，但水稻产量受影响较小；幼穗分化后期干旱胁迫使结实率和千粒重下降，产量较对照下降幅度最大；灌浆结实期干旱，也会使水稻千粒重下降，稻米品质变差。有研究发现，灌浆结实期的长期中度干旱使干物质积累受到影响，降低了千粒重；而抽穗开花期长期中度干旱则会使结实率下降，这是导致产量流失的主要途径[18]。蔡昆争等[23]通过对水稻不同时期进行水分胁迫处理，复水后发现分蘖期受干旱胁迫的植株的株高、分蘖数和叶绿素水平都能恢复到正常水平，而地上部干物质量方面各个时期复水后都未能恢复到对照的水平。研究认为，有效穗数主要受分蘖期和穗分化期影响，每穗粒数主要受穗分化期和抽穗期影响，结实率和千粒重主要受抽穗期和结实期影响。

4 干旱影响水稻生长的生理机制

4.1 干旱对水稻光合的影响

光合作用是水稻转化光能形成干物质及产量的重要途径，90%以上的干物质积累源自光合产物，叶片是光合作用的主要场所[24]，光合作用过程比较容易受干旱的影响。水稻受到干旱胁迫使光合作用降低是第一个受到影响的生理过程，干旱胁迫使水稻剑叶中光合速率下降。WANG 等[25]认为，光合速率降低主要是由于气孔导度和叶肉电导度的降低所致。此外，干旱还造成蒸腾速率和叶绿素质量分数的下降。干旱胁迫导致水稻叶片呈卷曲状，气孔关闭导致CO2吸收量减少，相关酶活性降低。

研究表明，干旱胁迫使水稻叶绿体的超微结构遭受破坏，叶绿体降解，光还原活性降低，暗反应酶活性降低，叶绿素a、b 的含量下降，最终光合效率降低[26]。江元元[27]研究发现，拔节期至乳熟期干旱导致光合速率显著下降，叶片气孔导度降低而叶片细胞间CO2浓度并没有显著降低，仍然能够维持正常光合作用需要的CO2浓度。沙依然·外力等[28]通过对水稻拔节期和抽穗期干旱处理则发现，叶片气孔导度显著降低，叶片胞间CO2浓度显著升高，水稻叶片净光合速率下降的主要原因不是受气孔限制。这与塔巴桑[29]的研究结果正相反，他认为干旱胁迫下气孔关闭是光合速率下降的主要原因，而且与叶肉导度、叶片同化能力下降也有关，植株水力导度的上升能提高光合速率，叶脉密度的上升可以减缓干旱胁迫造成的光合速率下降。

4.2 干旱对水稻活性氧积累的影响

活性氧对调控植物生长发育和响应逆境胁迫起重要作用，干旱胁迫等逆境胁迫会导致水稻体内的活性氧（reactive oxygen species，ROS）的积累。过量活性氧产生积累会破坏植物的膜脂结构，植物细胞膜脂过氧化产生的主要产物是丙二醛（MDA），干旱胁迫下MDA 和游离脯氨酸Pro 质量分数持续增加[30]。MDA 的积累程度可以作为判断植物受逆境伤害程度的参考[31]。如果干旱胁迫过于严重，抗氧化系统本身也会受到影响，MDA 大量积累将造成细胞膜受损以及酶失活[32]，细胞氧化损伤也会导致植物的光合受到抑制[33]。活性氧的平衡需要抗氧化系统的调节，主要调控因子为超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽还原酶（GR）、抗坏血酸（ASA）和还原性谷胱甘肽（GSH）。

赵宏伟等[34]通过对水稻分蘖期干旱胁迫发现，不同品种水稻的超氧阴离子（O2-）、SOD、POD、脯氨酸、抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性都随着干旱时间延长而上升，且上升幅度与干旱严重程度呈正比。陈永军等[35]对水稻苗期进行PEG-6000 干旱模拟发现，MDA 和O2-的积累速度与干旱的时间和程度成正比。这说明抗氧化系统在活性氧调节与平衡方面起到重要作用。一般来说，为了减少干旱给水稻带来的伤害就要降低植株内MDA 的含量水平。杨建昌等[36]研究认为，耐旱水稻品种具有比一般品种更强的抗氧化系统的调节能力，能够快速消除过多的MDA。郭贵华等[37]研究发现，干旱胁迫会提高水稻SOD 以及CAT 的活性，能够抑制MDA 的累积。

4.3 干旱对水稻内源激素和多胺含量的影响

植物激素在植物的生长发育以及对逆境的反应中有很大的调节作用，内源激素的不平衡会显著影响植物的生长发育。植物自然产生的激素主要有脱落酸（ABA）、生长素（indole-3-acetic acid，IAA）、细胞分裂素（cytokinins，CTK）、赤 霉 素（gibberellin，GA）、乙 烯（ethylene，ETH）和油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）。各种植物激素之间有的相互补充促进具有协同作用，有的则出现相互拮抗。有研究表明，干旱能提高水稻穗下茎中ABA 的含量，而减少了GA 的含量，说明二者之间可能存在拮抗作用[21]。

萧浪涛等[38]研究发现，水稻在水分胁迫下根系中的ABA 含量会增长58～101 倍，而叶片中的ABA 含量仅增加4～9 倍，说明根源ABA 是水稻干旱时ABA 的主要来源，同时也作为一种逆境信号从根部传递到地上部。有研究发现，ABA 含量积累使气孔关闭，降低蒸腾失水是水稻抵御干旱胁迫的主要途径，干旱胁迫下，ABA 含量较低的品种耐旱性较低[39]。任菲[40]通过对水稻干旱处理发现，水稻叶片中ABA 和水杨酸（SA）含量增多，促进叶片气孔关闭减少蒸腾失水；而IAA 和GA3 含量减少，缓解了水稻在逆境中的生长压力。

植物体内还含有多种多胺（polyamines，PAs），如腐胺（putrescine，Put）、亚精胺（spermidine，Spd）、精胺（spermine，Spm）等，多胺在植物体中发挥着调节生长发育、形态建成、信号转导、逆境响应等作用。YANG 等[41]研究发现，Spd 和Spm 的相对含量与水稻品种的抗旱系数呈极显著正相关；受水分胁迫时，叶片中的Put、Spd 和Spm 含量显著上升。当植物遇到干旱逆境时，植物细胞内的多胺含量会上升，上升的多少主要取决于该品种抗旱性的强弱。因此，选育抗旱水稻品种时应参考水分胁迫下多胺积累早、积累量高、持续时间长、Spd或Spm 与Put 的比值高等指标[42]。

5 水稻生长补偿效应对干旱的响应

5.1 水稻补偿效应的产生

水稻生长过程需要消耗大量的水资源，干旱、水分胁迫一般会对水稻生产造成负影响，但是水稻最早起源的普通野生稻（O.rufipogon）和尼瓦拉野生稻（O.nivara）都是生活在永久性或季节性的沼泽湿地中的[43]，对于水生和陆生都有一定适应性，这称之为水稻的半水生性。当植物生长期内遭遇短期干旱情况，复水后引起的生长反应称之为“补偿效应”[44]，补偿效应在大多数植物中都存在，这也为植物应对外界各种胁迫提供了帮助。研究表明，短时期轻度干旱不会对水稻的生长造成明显的影响，并且复水后由于“补偿效应”有利于产量的形成[45]。

5.2 补偿效应对水稻生长发育的影响

有研究表明，适时轻度干旱能减少无效分蘖，加快黄叶的脱落，从而促进部分品种的功能叶面积[46]。胡国霞[47]认为，预处理可以提升水稻后期的抗性，通过苗期提前10%的PEG-6000 预处理进行干旱锻炼，水稻内部的抗氧化酶活性和抗氧化物质含量均好于对照，正是利用了补偿效应使水稻获得一定的抗性，对后期再次遭受水分胁迫有了较好的应对能力。BAHUGUNA 等[48]研究发现，通过对不同干旱敏感度品种开花前短期轻度干旱处理，随后在开花期和灌浆期重度干旱胁迫下，预处理过的水稻相比对照显著降低了活性氧积累，光能利用率、气孔导度和光合酶活性显著增加。段素梅[11]通过不同品种在分蘖期和孕穗期的短期轻度干旱处理中发现，干旱并不一定会导致水稻株高降低[49]，株高是因品种不同而异，抗旱性强的品种适当干旱处理株高反而增加。生育前期轻度干旱，复水后叶面积上升，导致光合面积增加，后期减少叶绿素的降解，保证了光合作用的继续进行，从而促进干物质的积累。郝树荣等[50]分别在水稻分蘖期和拔节期进行短时水分胁迫处理，复水后发现水稻的根冠功能补偿效果显著，这其中补偿效应的出现主要靠复水后新生器官的生理活性得到了提高。郭慧等[51]在水稻孕穗期采取不同梯度的水分胁迫，复水之后发现对水稻的生长具有促进作用，受到轻度水分胁迫处理的水稻复水后一些生理特性，如叶片水势、SPAD 值、净光合速率都快速增加，植株生长能够恢复到甚至超过对照水平。

5.3 补偿效应对水稻产量及其构成因素的影响

干旱主要影响水稻生殖生长。干旱对水稻产量的影响与干旱强度及干旱持续强度密切相关。李树杏[52]认为，短时轻度干旱会增加水稻的光合同化物，通过增加抽穗期茎鞘干物质量，来提高成熟期转运和茎鞘物质输出率。在对幼穗形成期不同水分胁迫复水后也发现，短期轻度干旱处理复水后，水稻叶绿素a、b、SPAD值、净光合速率、叶面积能迅速恢复至正常甚至更高水平，能起到增加干物质积累，提高转运能力以及节水的效果。康燕等[53]通过对水稻苗期水分亏缺后补偿节水处理的研究，发现苗期干旱会影响秧苗的光合产物分配，改变氮素的积累，复水后的补偿效应会提高秧苗素质，增加水稻的分蘖能力与结实率。

从以上研究结果看来，在适当的生长时期进行适度的干旱处理能一定程度上提高水稻根系活力，减少无效分蘖，改善水稻库源分配，提高叶片生理活性，增加抗倒伏能力，而且也能保持较好的品质，如降低垩白度、提高整精米率等[54]。但目前对于水分胁迫复水后的补偿效应研究主要针对的是玉米、大豆、花生等作物，对于水稻这方面的研究还比较少，且研究集中在复水后的生理指标的变化上，而其中的生理机制还有待探究。

6 展望

6.1 缓解干旱胁迫对水稻生长的调控

为了减轻干旱对我国水稻生产带来的危害，保障国家粮食安全，我们需要选育抗旱性好的水稻品种。一般抗旱性强的水稻品种具有较强的根系活力，地下根系分布广、根量大，ABA 和多胺积累早、含量高，能够在干旱条件下有更高的水分利用效率[42]。重视节水抗旱型水稻的培育和应用是一个不错的发展前景，节水抗旱稻既拥有高产优质的特点，又拥有旱稻节水抗旱的优势，是一种新的栽培稻类型。罗利军[55]研究表明，旱优73、沪旱61 等节水抗旱稻既可以在中低产田中增产稳产，又能在高产田中节水节肥节药。这种水稻在面对一般干旱情况时能表现出逃旱性、避旱性、耐旱性及复原抗旱性，对缓解干旱胁迫，促进水稻稳产增产具有十分重要的意义。

抗旱栽培技术也是应对干旱的一个重要方法，田间生产管理好的水稻具有更强的防御胁迫的能力。适时灌水，合理肥料配比，苗期适当蹲苗壮秧，分蘖期适时晒田减少无效分蘖，从而提高水稻应对干旱的能力。水稻旱直播是一项轻简栽培技术，在缓解劳动力紧张的同时，能适应我国干旱少雨地区的水稻种植。徐莹莹等[56]通过对黑龙江西部地区水稻旱直播技术的研究，为解决水稻干旱问题提供了新思路。李荣波等[57]的试验表明，水稻旱直播技术比传统水稻栽培省去育秧、移栽的环节，节省生产成本，节约灌溉用水，从这个角度看，该技术前景广阔。

此外，化控技术的应用也是重要的抗旱手段。FAROOQ 等[58]通过种子浸泡和叶面喷施Put、Spd 和Spm 的方式发现，PAs 的使用能提高游离脯氨酸、青花素和可溶性酚类的产生，减轻活性氧物质对细胞膜的损伤，提高水分利用率。目前已知的水杨酸、油菜素内脂、多胺等生长调节剂的喷施都能减轻干旱带来的伤害，但是大多数化控药剂生产成本过高不适合大面积农业生产使用。今后研究低成本、高效、绿色的植物生长调节剂，能在实际生产中发挥作用。

6.2 轻度干旱胁迫下补偿效应的利用

干旱是农业生产上的一大难题。研究水稻抗旱性，培育抗旱水稻品种，实现水资源不足背景下水稻的高产和稳产，有助于缓和粮食生产与水资源短缺之间的矛盾[49]。水稻旱育秧能一定程度上促进根系生长，苗期适度干旱能够起到蹲苗促根的作用。但是目前不同程度干旱对苗期影响尚不清楚，有待进一步研究。水稻抽穗期适当排水晒田，然后复水会出现一种补偿效应从而有利于穗部形成，进而影响最终产量。然而目前对于植物干旱补偿效应的研究大多数停留在小麦、玉米和豆类作物上，关于水稻的干旱补偿效应的研究较少，且大多限于生理层面。

郑桂萍等[59]在水稻水分胁迫补偿性的研究中发现，成穗期不同强度控水后复水会造成株高不可逆的降低，茎蘖数和穗数因为补偿效应显著高于对照，但是最终产量和品质却因为分蘖过多、灌浆不充实而下降。由此可见，补偿效应虽然增加了水稻的生物学产量，但是却没有农学意义。怎样让补偿效应发挥它真正的作用，还是在于2 点：（1）确定一个可以产生补偿效应的阈值；（2）在这个阈值内产生更多有利于农学意义的补偿。未来应多利用控水良好的试验田、试验池、遮雨棚、人工气候箱等设备进行干旱补偿效应的分子机理研究。探明各个生育期的水分控制临界值，揭示水稻补偿效应的作用机理、调控机制，以便最大化的利用好水稻的补偿效应，为水稻生产及节水灌溉提供新思路。