贝类免疫机制的影响

左淑琪

摘 要

贝类属于无脊椎动物，不具备特异性免疫细胞与相关抗体，但能够借助不同于其他脊椎动物免疫机制，能够具备更强的外界病原体防御能力，對异己物质作出准确、快速的识别。在贝类免疫机制分析中，除了增强其抗病能力以外，也让今后我们掌握高等动物免疫机制有良好基础。基于此通过分析贝类的细胞免疫和体液免疫，探讨了免疫中血细胞的作用。

关键词

贝类免疫;细胞免疫;体液免疫;血细胞

中图分类号： S917.4                     文献标识码： A

DOI：10.19694/j.cnki.issn2095-2457 . 2020 . 14 . 66

近年来我国贝类养殖规模逐步扩大，是海水养殖业中的重要组成部分，在出口创汇中发挥着巨大作用。但贝类因病死亡比较常见，为贝类养殖业带来了较大损失，让贝类养殖业发展面临着阻碍。对此我们要加大对贝类免疫学的研究力度，确保贝类养殖中避免受到病害的威胁。通常来说，贝类免疫机制类型众多，一般在细胞与体液等方面的免疫上得以体现，双方之间存在一定关联，合力避免发生异物入侵现象。20世纪开始国内外学者就进行了贝类免疫方面的分析，主要包括对其血细胞的结构与功能等方面的研究[1]。

1 细胞免疫

贝类血细胞在宿主免疫防御机制中发挥着关键性作用，可以将存在的有机与无机颗粒进行吞噬，让病原生物与自身损伤、死亡细胞得到消除。此外，血细胞可以形成多种非特异性体液因子，为宿主实现免疫防御提供了支持[2-3]。

1.1 血细胞的分类

因为研究方式不一样，且贝类较多，血细胞发育水平存在较大差异，对其血细胞分类而言，至今为止也缺乏有效统一。一般来说结合大小、颗粒多少等情况，可以将贝类血细胞分为颗粒细胞与无颗粒细胞等类型。分析其溶酶体而言，一般以血细胞颗粒为主，分析原因是贝类血细胞无法全部实现分化，在免疫中也出现了存在缺陷，必须依靠吞噬作用才能达到抗菌的目的[3-7]。贝类血细胞可以促进损伤尽快回复，不仅将存在的异物颗粒有效吞噬，也避免机体受到有毒物质的影响。

1.2 血细胞的免疫功能

1.2.1 吞噬作用

贝类细胞免疫一般由颗粒细胞发挥吞噬作用，对原虫、细菌以及真菌等入侵贝类体中的病原体而言，可以借助血细胞发挥出吞噬的功能，能够将其消灭，主要环节由趋化、摄入和消化杀死等[4-9]。在外界条件发生变化后，特别是动物在外界抗原物质作用下，贝类将出现吞噬反应与炎症反应，外来异物被血细胞所吞噬后，对清除速率而言，一般由细胞表面特征决定[10]。吞噬作用一般通过颗粒细胞进行，颗粒细胞具备极强的吞噬能力，同时年龄并不能影响吞噬能力，而主要受到盐度胁迫等影响。病原体被吞噬后，血细胞将对其产生杀伤作用，实现方法如下：第一，吞噬体融合具备水解酶类的溶酶体，可以有效溶解消化外源颗粒。第二，在呼吸爆发后，质膜上NADPH氧化酶将被激活，电子被催化氧还原后，将产生超氧阴离子（O2-），这个阶段将有多种活性氧中间体产生，杀菌能力也就大幅度增强[11]。

1.2.2 包囊作用

当血细胞吞噬超过自身物质的过程中，会发挥出包囊作用，这是非常罕见吞噬形象。当存在异物直径在10μm以上的情况下，包括寄生虫和坏死组织等，此时血细胞不能单独进行吞噬，需要通过血细胞的共同作用，将异物严实包裹，产生纤维细胞包囊，这样可以提供致密的纤维状连接，避免入侵物无法被消灭的情况，这样就体现出包囊的功能。最初异物包裹显得不够紧密，之后异物区域会聚集大量的血细胞，异物表面还会不断地拓展，呈现出扁平化的趋势，此过程细胞层将更加牢固，在细胞内外实现彻底的清楚，避免包囊异物对贝类生物生长带来威胁。

1.2.3 其他功能

不仅具备吞噬作用，血细胞还参与其他免疫功能，主要包括炎症和移植排斥等，这些血细胞在其中出现多种细胞行为，行使的功能也不一样。对上述功能而言，关键点在于血细胞在异物即非我的识别机制，现阶段其研究不够深入。

2 体液免疫

由于贝类在体液中并不具备B血细胞与T血细胞系统，这样不能发挥出免疫球蛋白的作用，在体液免疫方面，一般由血细胞将水解酶类等分米出来，从这些方面来看与高等生物差异很大。应引起关注的情况包括以下几点，在贝类分析中考虑到方面，免疫系统主要由细胞、体液等免疫系统构成，但是大部分体液因子，如血细胞向血浆进行分泌，这样能够发挥较强抵御的作用，此时细胞与体液免疫之间的联系非常密切。

2.1 活性因子

对贝类免疫机制而言，除了细胞免疫发挥出作用以外，借助血淋巴内体液因子，可以实现贝类抗病能力的提升。

2.1.1 凝集素

双壳贝类内存在大量的凝集素，这种物质与非特异性免疫蛋白质与糖蛋白不一样，包括凝集细胞、抑制病原微生物等生物活性。贝类体中凝集素为蛋白质家族，具备结构异质性与异物结合位点特异性，在凝集的时候可以发现有大量的二价离子，活性方面借助Ca2+激活，在金属离子螯合剂EDTA的作用，将促使组合凝集活性降低。凝集素可以呈现出糖结合专一性，与细胞表各种糖组分充分融合，属于贝类体中部分免疫识别因子。

2.1.2 抗菌肽

双壳类血淋巴可以发挥出一定的抑菌作用，一般参与免疫的过程包括抗菌蛋白和抗菌肽等。抗菌肽来源于颗粒细胞中，此时其非常活跃，若是存在病原微入侵现象后，抗菌肽则会第一时间进行表达，同时在机体较大的范围内分布，此时发挥出贝类体液抵抗能力提升的关键性作用。

2.1.3 溶酶体酶

贝类溶酶体酶通常来说由血细胞和血淋巴进行分泌，当血细胞溶酶体和质膜共同作用后，将实现胞外分泌的过程。若是季节、环境等条件改变，其活性前后也会表现出差异。溶菌酶为溶酶体内常见的酶，可以有效将细菌消除，从而达到预防病害入侵的功能。溶菌酶除了能够让病原体细胞壁溶解以后，将对其存活与发育产生抑制作用。

2.2 体液的细胞毒作用

贝类与高等动物在血浆方面非常类似，会促使外源细胞出现死亡的情况，这是一种细胞毒作用。在细胞毒作用上，通常稳定性非常强，血浆透析后其细胞毒活性仍然非常强，当加热至45℃后，将出现破坏与断引的情况。

3 展望

总之，近年来我们对贝类体液免疫和细胞免疫研究非常深入，我们对此有较为清晰与充分的掌握。但是分析体液免疫和细胞免疫之间的关系能够发现，在双方共同形成作用后，不同细胞在协作机制上未能确定下来。在今后的研究中，我们要致力于贝类的细胞免疫和体液免疫的分析，掌握免疫中血细胞的作用，唯有如此将实现贝类免疫力实现进一步提升，这为今后的研究提供了新的方向。

参考文献

[1]杜丽，张巍，陆逵，等贝类免疫机制研究进展[J].动物医学进展，2008，29（3）：77-81.

[2]BAYNT CJ The Mollusca[J].Academic Pcess，1983.5：407-500

[3]张维翥，吴信忠，汪明.海湾扇贝血细胞的表面结構及超微结构[J].动物学报，2005，51（3）：486-494.

[4]刘志鸿，张士璀，杨爱国，等毛蚶血细胞形态观察及吞噬性能研究[J].高技术通讯，2003，13（10）：94-96.

[5]潘沙芳，李太武，苏秀榕.泥蚶血细胞耐饥饿及抗菌力特性的研究[J].水产科学，2007，26（1）：22-25.

[6]Kuchel R P，Raftos D A，Birch D， et al.Haemocyte morphologyand function in the Akoya Pearl Oyster Pinctada imbricata[J].JInvertebrate Pathology，2010，105（1）：36-48.

[7]孙虎山，李光友.栉孔扇贝血细胞的吞噬作用及其扫描电镜研究[J].高技术通讯，2001，11（4）：16-19.

[8]张朝霞.杂色鲍血细胞和体液免疫因子研究[D].厦门：厦门大学，2006.

[9]马洪明，麦康森.贝类血细胞的吞噬作用和非我识别[J].海洋科学，2003， 27（2）：16-18.

[10]VOLETY A K，OLIVER L M，GENTHNER F J，et al.A rapid tetrazoliurn dye reduction assay to assess the bactericidal activity of oyster（Crassostreavirginica）hemocytes against Vibrio parahamolyticus[J].Aquaculture，1999，172：205-222.

[11]柯佳颖，陈寅山，戴聪杰.贝类免疫机制研究概况[J].宁德师专学报（自然科学版），2009，20（2）：113-117.