糖糯玉米的发现及应用

赫忠友 赫晋 赵守光 范义权

摘要    2012年海南绿川种苗有限公司在糯玉米果穗上发现了30粒外观蜡质，乳熟期含糖量高达18%～20%，与超甜玉米的含糖量相当;乳熟后期支链淀粉增加，糯性强，成熟后籽粒顶部塌陷或扁头，饱满度介于糯玉米和超甜玉米之间，含糖量很高的糯玉米，定名“糖糯”。糖糯口感糯软、香甜，比甜玉米内溶物多，皮渣少;老熟一点，糯香突出，风味独特。经遗传分析表明，糖糯籽粒胚乳由糖糯基因tn和糯基因wx共同控制，实现了甜、糯同粒的完整表达，完全符合孟德尔双隐基因的遗传分配规律。根据这一规律，利用现有各类玉米资源，采用一系列技术方法，可源源不断地创新糖糯种质和育成丰富多彩的糖糯玉米新品种，还可育成带有糖糯籽粒的加甜糯玉米。已育成糖糯新组合参加了试种、展示，相关方法已申请国家专利。

关键词    糖糯玉米;遗传分析;应用研究

中图分类号    S513        文献标识码    A

文章编号   1007-5739（2020）14-0034-02

1    糖糯玉米资源发现的背景和经过

经过近20年的发展，我国鲜食玉米年种植面积已超133.33万hm2。然而，有突出优势的大品种甚少，同质化的品种甚多，存在资源狭窄、创新不足的突出问题。鲜食玉米要有所突破和创新，关键在于新种质的发现、扩增、创新与利用。

早期鲜食玉米多指分别受糯质基因和甜质基因控制的糯玉米和甜玉米;1982年Boyer.C.D等列举的su1、su2、sh1、sh2、sh4、bt1、bt2、se、du、ae和wx等11个隐性突变基因与玉米胚乳碳水化合物的代谢有关[1]，育种家正是通过灵活操纵运用以上基因来实现品种水平的改善和提高，育成了双合甜、三合甜、加甜糯等更优质、高产、多抗的新型鲜食玉米。其中，加甜糯玉米得到了大量推广应用，已发展成为鲜食玉米第三极。加甜糯玉米的问世实现了同一果穗上糯粒和甜粒按3∶1或9∶7或3∶4的比例分布，从此解决了甜玉米不糯、糯玉米不甜的难题。但并存于同果穗的2种籽粒在水分和干物质含量等方面差异极大，导致同穗粒型很不一致，严重影响了商品外观，不利于加工贮运，影响了加甜糯玉米的进一步扩充。因此，培育出同一品种同一果穗同一籽粒既甜又糯的真正甜糯玉米，是广大科研工作者不懈追求的目标。继2008年发现爽甜糯之后，2012年海南綠川种苗有限公司赫忠友专家在糯玉米自交系的果穗上发现了30粒外观蜡质，乳熟期含糖量高达18%～20%，与超甜玉米的含糖量相当;乳熟后期支链淀粉增加，糯性强，成熟后籽粒顶部塌陷或扁头，饱满度介于糯玉米和超甜玉米之间，是含糯质淀粉多的甜玉米，也是含糖量很高的糯玉米，定名“糖糯”，基因代码为wx tn，tn是糖糯玉米的代码，wx是支链淀粉代码，定名为T998。糖糯玉米是双隐性基因型既糯又甜的玉米，也称为糯糖玉米，是具有糯性的甜玉米，也可以说是含糖量高的糯玉米，实现了甜糯一体。糖糯食味品质好，不同于普甜、超甜、加甜糯、爽糯甜和脆甜玉米，其口感糯软、香甜、汁多，内溶物多，皮渣少;老熟一点，糯香突出，风味独特。这种玉米籽粒比甜玉米种子淀粉含量高，易出苗保苗，易繁制种。为使这种新发现的甜玉米尽快用于生产，在弄清遗传规律的基础上研究出一套糖糯玉米的育种方法，并用此方法创新了一批材料和自交系，经过8年的努力，育成了苗头组合进行试种、示范，广获好评，目前已经申请了国家专利。

2    糖糯玉米的基因型和表现型

糖糯玉米的植株与其他玉米差异不大，但籽粒外观明显不同于现有各类玉米。糖糯乳熟期含糖量高，乳熟后期籽粒变糯，蜡熟期含糖量下降，籽粒中的糖大部分转为淀粉，玉米粒由甜粒变成半硬粒，呈现半饱满状态。糖糯玉米可称之为甜糯一体，实现了同一籽粒既甜又糯，是鲜食玉米的佼佼者。糖糯玉米的籽粒表现型和基因型及与其他玉米的差异见表1。

3    糖糯玉米遗传分析与应用

糖糯（tntn/wxwx）玉米和其他玉米相互杂交后，在F1和F2代时会产生分离，具体见表2。

利用糖糯玉米和其他玉米杂交的分离现象，可以将其他玉米的优良性状导入糖糯玉米，从而选育出理想的糖糯玉米品种。

当糖糯（tntn/wxwx）与普通玉米杂交后F1当代收获的籽粒表现为硬粒（+tn/+wx），自交分离后F2代籽粒基因型呈现出1/16TNTN/WXWX、2/16TNTN/WXwx、2/16TNtn/WXWX、4/16 TNtn/WXwx为普通玉米硬粒，即普通玉米占比为9/16;1/16 TNTN/wxwx、2/16TNtn/wxwx为糯粒，即糯粒占比为3/16;1/16 tntn/WXWX、2/16tntn/WXwx，即糖粒占比为3/16;1/16tntn/wxwx为双隐甜糯粒;由于上位效应，双隐糖糯也表现为糖粒，故共有4/16表现出糖粒。因此，F2基因型表现出9∶3∶3∶1，而表现型直观分布为9硬∶3糯∶4糖（表2）。

当糖糯（tntn/wxwx）与超甜sh2、普甜su1、脆甜bt2、加强甜se玉米杂交后F1当代收获的籽粒为硬粒，自交分离后F2代籽粒表现出9硬∶3糯∶3糖∶1甜。当糖糯（tntn/wxwx）与糯玉米杂交后F1当代收获的籽粒为糯粒，F2代表现为3糯∶1糖。当糖糯（tntn/wxwx）与糯超甜wxsh2、糯普甜wxsu1、糯脆甜wxbt2、糯加强甜wxse等双隐玉米杂交后F1当代收获的籽粒为糯粒，F2代表现为9糯∶3糖∶4甜，这与赫忠友、秦泰辰、吴子恺、黄炳生、张胜恒等人开展的双（多）隐和加甜糯玉米研究结果类似[2-7]。

同理推之，当糖糯与4隐纯合体或3隐纯合体杂交后，可在F2代果穗实现4糖∶3糯的加甜糯玉米，反之亦然。

综上所述，糖糯属于可参与调节玉米籽粒碳水化合物的新突变基因，其遗传规律符合经典的独立自由分配遗传规律。根据此规律，将糖糯分别与普通玉米、糯玉米、各类甜玉米（包括超甜、普甜、脆甜、加强甜）和加甜糯玉米杂交转育、再自交分离后，按系谱法可育成综合性状优良的糖糯玉米自交系，再组配筛选出优良的糖糯玉米杂交种。利用糖糯玉米自交系与糯玉米和双隐、三隐加甜糯自交系互配筛选，还可育成带有糖糯籽粒各种色彩和粒型的加甜糖糯玉米。

4    结语

前人研究表明，目前还不能用甜糯玉米异隐纯合体培育甜与糯特性都同粒同时表达的品种，只能采用部分糯粒被甜基因修饰的办法，在同一果穗使甜粒和糯粒分别表达，如加甜糯玉米品种。继发现首个可同粒表达甜和糯性状的爽甜糯之后，新发现的糖糯玉米在同一果穗同一籽粒可使甜与糯特性都能同时表达，又实现了更高品味的同粒又甜又糯的真正意义上的甜糯玉米，目前已育成了糖糯苗头组合进行试种、示范，广受好评。

与现有的加甜糯双隐籽粒均含有wx基因一样，糖糯玉米也属于加甜糯双隐之一，其遗传规律和选育方法与现有加甜糯类似。

糖糯的胚乳突变基因在玉米染色体上的確切位置、其在胚乳碳水化合物合成途径中的作用等生理机制还有待进一步研究。应加大育种及相关技术领域的研究力度，利用现代生物和常规技术手段，构建糖糯玉米的杂优模式，选配适应生产和市场消费升级转型需求的糖糯玉米新品种。

5    参考文献

[1] BOYER C D，SHANNAN J C.The use of endosperm gene in sweet corn improvement[M].JANICE J.Plant breeding reviews I. AVI Pbl. Co. Westport. CT. 1982：139-161.

[2] 赫忠友，赫晋.“都市丽人”加甜糯鲜食专用玉米杂交种的选育[J].作物杂志，2004（5）：52-53.

[3] 赫忠友，赫晋.美玉（加甜糯）8号鲜食专用玉米杂交种的选育[J].作物杂志，2005（5）：68-69.

[4] 秦泰辰，邓德祥，蒋守华，等.利用遗传突变基因改良特用玉米—甜玉米胚乳突变基因的效应与利用[J].玉米科学，2004，12（3）：9-10.

[5] 吴子恺.异隐纯合体杂交法与甜糯玉米育种[J].玉米科学，2003，11（3）：13-17.

[6] 黄炳生.利用甜糯双隐性或三隐性基因系选育甜糯玉米杂交种[J].玉米科学，2003（专刊）：17-19.

[7] 张胜恒，蔡治荣，杨华，等.加甜型糯玉米的选育初报[J].玉米科学，2004，12（4）：6-8.