鲈属鱼类生物学特征与我国境内种质资源状况

韩小丽 海萨·艾也力汗

摘要：鲈属（Perca）属于硬骨鱼纲（Osteichthyes）、鲈形目（Perci forms）、鲈亚目（Percoidei）、鲈总科（Percoidea）、鲈科（percidae） ，包括河鲈（Perca  fluviatilis）、伊犁鲈（Perca schrenki Kessler）和黄金鲈（Perca flavescens）等三个种或亚种。本文探讨了鲈属鱼类的分布、分类、形态、生理特征及我国境内河鲈和伊犁鲈的资源现状。

关键词：鲈属;分类地位;形态特征;生理特征

1 鲈属鱼类的分布

鲈属鱼类中河鲈分布最为广泛，在全欧洲以及里海、咸海、黑海、西伯利亚东部科离马河流域以西的整个北冰洋水系[1，2]，在我国自然分布于额尔齐斯河及乌伦古湖流域[2]，于20世纪60年代新疆渔业工作者移植到博斯腾湖，目前有少量的分布。黄金鲈主要分布于北美洲东部的拉布拉多到佐治亚州及密西西比河东部的水域[3]，先后移植到澳大利亚、新西兰及非洲部分国家。伊犁鲈分布狭窄，仅分布于伊犁河-巴尔喀什湖以及额敏河-阿拉胡水系[1]，在我国的伊犁河及额敏河均有分布。

2 鲈属鱼类的分类地位

鲈属（Perca）鱼类是1758年Linne以 Perca fluvilis Linnaeus为模式种而定，隶属于硬骨鱼纲（Osteichthyes）、鲈形目（Perci forms）、鲈亚目（Percoidei）、鲈总科（Percoidea）、鲈科（percidae） ，包括河鲈（Perca fluviatilis）、伊犁鲈（Perca schrenki Kessler）和黄金鲈（Perca flavescens）等三个种或亚种。其中，河鲈和黄金鲈的分类地位有不同的意见。1954年原苏联鱼类学家Николъекий[4]把鲈属鱼类分为河鲈及伊犁鲈两个种，而把黄金鲈定位河鲈分布在北美洲的亚种。1963年Световидов[5]等对分布在欧洲、西伯利亚水系的河鲈和分布在北美地区的黄金鲈的骨骼进行比较研究，他们认为黄金鲈和河鲈是北美和亚欧大陆分布的同一个种，西伯利亚东部科离马河流域分布的河鲈形态特征介于欧洲分布的河鲈和北美分布的黄金鲈之间，并把科离马河流域的河鲈命名为P.fluviatilis intermedius，欧洲亚种（河鲈）命名为P.fluviatilis fluviatilis，北美亚种（黄金鲈）P.fluviatilis flavescens。1977年Thorpe等[6]从性腺发育、性成熟年龄、怀卵量、卵的特征和孵化特性、幼体发育、食性及栖息环境等生物学和生态学特性来比较黄金鲈和河鲈，结果认为没有生物学特征证明黄金鲈和河鲈是两个独立的物种。1977年Collette等[7]研究认为P.flavescens的第一背鳍前基骨延伸至第一和第三髓棘之间， 而P.fluviatilis则延伸至第一髓棘的前部，P.flavescens的支撑第一背鳍骨的鳍条延伸至第二至第三髓棘之间，P.fluviatilis则延伸与第一和第二髓棘之间，通过透射显影同样发现，这种关系在120尾P.fluviatilis和65条P.flavescens均保持不变，梅花鲈的前背鳍骨也位于第一髓棘前部，这表明P.flavescens背鳍的相对位置是改种分化的条件，因此P.flavescens确实是一个种。1995年Marsden[8]采用同工酶法分析了黄金鲈和河鲈的分类地位，也认为黄金鲈和河鲈是独立的两个种。

3 形态特征比较

从外部形态特征比较来看，伊犁鲈体侧扁、稍长，吻尖，第一背鳍第5鳍刺最长，体背侧为灰黄色，体侧上方有8～9条灰黑色横斑[1]。河鲈体较扁，背略隆起，吻钝，第一背鳍第4鳍刺最长，体背侧为草绿或淡黄褐色，体侧有6条～9条黑色总带[1，2]。黄金鲈身体为圆棱形略侧扁，吻钝，第一背鳍第3或4鳍刺最长，体背为橄榄绿色，并有6～7个与体长方向垂直的暗色条纹[6]。伊犁鲈第一背鳍和第二背鳍鳍式与黄金鲈和河鲈有明显的区别，而河鲈和黄金鲈无明显的区别，河鲈两个背鳍鳍式的变化范围包括了黄金鲈背鳍鳍式的变化范围。伊犁鲈侧线鳞数变化范围少于河鲈和黄金鲈，河鲈和黄金鲈侧线鳞数的变化范围基本一致。伊犁鲈第一鳃弓外鳃耙数为26～27，河鲈为20～24，黄金鲈为20～23。鲈属鱼类的胸鳍、腹鳍和臀鳍的鳍式，脊椎骨数，齿，幽門盲囊数，体腔膜颜色无明显的区别（详见表1）。

4 基本生理特征比较

Hart[9]研究结果显示黄金鲈在31℃以上的水域中没有分布，伊犁鲈分布的巴尔喀什湖-阿拉湖水域在夏季的最高水温也不会超过31℃，而目前所了解的在低纬度地区分布有河鲈的意大利等地区与31℃夏季等温线相符合。

河鲈的游泳速度测试结果为每秒2～3倍的体长，而黄金鲈游泳速度的相关报道为每秒2.2倍体长。Weatherley[10]认为制约黄金鲈和河鲈山区河流扩散的原因是这些鱼类无法适应高速水流。尽管尚未发现伊犁鲈游泳速度的报道，但伊犁鲈在伊犁河及支流中的分布情况，揭示了伊犁鲈适应高速流水。

河鲈在盐度10‰的水域种正常生长，含盐度在7‰～10‰的地中海和咸海有河鲈分布，而盐度为12‰的里海却没有河鲈分布[1]。黄金鲈主要分布水域的盐度为5‰～7‰，盐度10.3‰的加拿大南部的马尼托巴湖也有黄金鲈的分布[6]。伊犁鲈在阿拉湖和巴尔喀什湖5‰～9‰盐度的水域中能正常生活[1]。

三种鲈首次性成熟年龄雄性为2+龄，雌性为3+龄。产卵温季节在早春冰雪融化及开始产卵，产卵水温在6℃～15℃。分布范围较广泛黄金鲈和河鲈产卵季节有低纬度向高纬度延缓，这可能是鲈属鱼类起源于南方的一个特征[1，2，6]。

5 中国境内河鲈和伊犁鲈的资源现状

河鲈（Perca fluvilis Linnaeus）俗称五道黑，是新疆优质经济鱼类之一。具肉质细嫩、味道鲜美、蛋白质含量高、抗寒能力强、四季适销等特点，深受养殖者和消费者欢迎，疆内销售价格常年稳定在50元/kg～60元/kg左右。随着国内河鲈人工繁殖技术的突破，疆内外河鲈池塘养殖规模不断扩大，已成为我区乃至部分外省新兴的养殖新品种。中国境内河鲈的分布范围狭窄，仅限于阿勒泰地区，而乌伦古湖（包括吉力湖）是河鲈自然分布的面积最大湖泊。1964年前该湖鱼类包括河鲈在内只有7个物种[11]，1970年前该水域中贝加尔雅罗鱼和河鲈产量占总产量的90%[12]。经40年的鱼类引进和增值目前鱼类种类增加到22种，1996年该水域河鲈和贝加尔雅罗鱼产量占总产量的1%[11]。因乌伦古湖外来鱼类（主要是池沼公鱼）的爆发性增值，导致河鲈饵料大幅减少，致使河鲈生长缓慢，雌性性腺发育迟缓甚至败育、补充群体锐减，目前该湖泊河鲈已濒危[13]。同时，河鲈个体小型化，性成熟年龄提前。据文献记载河鲈首次性成熟年龄为2+～3年龄[1，2]并雄性最小性成熟个体体长10.6cm、体重27g[2]，2007年乌伦古湖河鲈繁殖群体中出现性成熟年龄为1龄的个体，并该个体体长9.50cm，体重15g[12]。我们在2009年采集河鲈样本时发现在托洪台水库（布尔津河水系）和哈拉霍英水库（乌伦古河水系）河鲈群体出现同样现象。由此推断，人类活动的加剧和外来物种的入侵（人为引进物种）已构成中国境內河鲈部分地理群体的资源退化。

在世界范围内伊犁鲈的分布狭窄，就分布在巴尔喀什湖及阿拉胡水系[1]，在中国境内的伊犁河及额敏河均有分布[1]，上世纪70年代以前是这些水域的主要经济鱼类之一，最大个体全长达50cm、体重达1.5kg[1]，当时巴尔喀什湖的平均年产量达564.3t，占总产量的5.11%，而伊犁河流域的年均产量达18.65t[1]。因50年代末前苏联渔业工作者给巴尔喀什水系引进梭鲈（1957）、欧鲇（1957～1958）、赤稍鱼（1958）等大型凶猛鱼类，60年代末到70年代初该水域伊犁鲈的年均产量降到5.8t，到80年代巴尔喀什湖及伊犁河流域的鱼获物中已基本消失[1]。伊犁鲈分布水域位于中亚心腹地带、气候干燥、降水稀少、蒸发量高，加至巴尔喀什湖和阿拉胡水系主要河流水资源的过度开发，入湖水量每年递减，使这两个湖面积不断缩小，盐度不断上升，生态环境不断恶化。因伊犁鲈分布水域外来物种的入侵和水域环境的变化，使伊犁鲈数量不断减少、个体不断小型化，甚至濒临灭绝。在中国境内伊犁河及额敏河流域的伊犁鲈数量极少，在一些伊犁河及额敏河水系的水库中形成了群体，但随着这些水库中发展养殖业，把伊犁鲈视为敌害物种，探索控制或消除的措施[14]，这加快了中国境内伊犁鲈种群数量的减少，甚至灭亡。

黄金鲈是北美地区重要增殖、推广、观赏及垂钓对象，在中国没有自然分布资源。具有形体优美、营养价值高、养殖成本低、抗病和适应能力强等优点。1997年湖北省水产科学研究所首次从美国引进了黄金鲈，开始了养殖学研究。2003年9月北京市从美国引进黄金鲈，并在通州小务养殖基地进行生物学、驯化养殖、繁殖等方面的研究。现山东、上海、北京等地区进行养殖并取得了一定的养殖效果。

参考文献：

[1]Митрофанов ВП. Рыбый Казакстана[M]Алма-Ата， 1989，Том4： 124-190.

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[3]Nelson. J.S. Fishes of the World[M].New York， 1984， 287.

[4]Никольекий ГВ. Частная Ихтиология [M]. Mосква， 1954，318-319.

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[6]Thorpe JE. Morphology， Physiology， Behavior and Ecology of Perca fluviatilis L.and P.flavescens Mitchill[J]. FISH.RES. BOARD CAN， 1977，34： 1504-1514.

[7]Collette BB， BANARESCU P. Systematics and Zoogeoraphy of the family Percidae [J]. FISH. RES. BOARD CAN， 1977， 34：1450-1463.

[8]Marsden E， Kassler T and Phlipp D. Allozyme confirmation that North American Yellow Perch（P.flavescens）and Eurasian Yellow Perch（P.fluviatilis）are separate spesies [J]. Copeia， 1995，4： 977-981.

[9]Hart.J.S. Geographic variations of some physiological and morphological characters in certain freshwater fish. Univ.Toronto Stud. ，BIOL.Ser. 1952， 60，72：1-79.

[10]Weatherley.A.H. Zoogeography of Perca fluviatilis and Perca flavescens with special reference to the effects of high temperature.Pros.Zool.London，1963，141：557-576.

[11]李思忠，戴定远，马桂珍等.新疆北部鱼类的调查研究[J].动物学报， 1966，18（1）：41-56.

[12]唐富江， 姜作发， 阿达可白克等.新疆乌伦古湖河鲈二十年来种群生长变化及原因[J].湖泊科学， 2009，21（1）：117-122.

[13]唐富江.新疆乌伦古湖未来鱼类对河鲈入侵机制的研究[D].西南大学硕士学位论文， 2008，49-50.

[14]陈宏， 廖文林， 马建军， 杨红卫.新疆额敏河伊犁鲈年龄及生长研究. 石河子大学学报 （自然科学版） . 2000， 4（4）： 289-294.

（责任编辑：常顺）