甜高粱与糖性状相关的遗传育种研究进展

吕芃 王金萍 杜瑞恒 籍贵苏

摘 要 甜高粱是一种具有很好应用前景的农作物，人们应加强对甜高粱育种的研究。基于此，介绍甜高粱糖性状的QTL（数量性状基因座）遗传内容，阐述甜高粱与糖性状遗传育种的分析内容，为培育出更高质量的甜高粱提供支持，促进我国农业发展。

关键词 甜高粱;糖性状;遗传育种;蔗糖

中图分类号：S566.5 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.23.100

甜高粱糖产量高，虽然比不上甘蔗，但是与甘蔗生长环境不同，一些无法种植甘蔗的地区却可以种植甜高粱，这也使甜高粱具有一定竞争力。甜高粱与甘蔗相比，其竞争力强弱由糖产量决定。因此，对甜高粱进行分析需从遗传育种着手，对QTL（数量性状基因座）进行深入研究，实现甜高粱遗传改良，提升甜高粱的糖产量。

1 甜高粱简介

甜高粱是一种高能农作物，光合转换率超过18%，具有耐涝、抗旱、耐盐碱等多项特点，这一特点也使其可在许多地区种植，种植区域广阔。甜高粱对于生长环境要求并不严格，且能在不同类型的土壤中生长，对于盐碱地的耐受力也比玉米强。

2 甜高粱糖性状QTL遗传分析

高粱蔗糖浓度受到不同因素影响，而从实际情况分析，环境和基因型的相互作用是影响高粱蔗糖浓度的最重要因素。甜高粱糖产量主要受出汁率、糖浓度的影响，而出汁率和糖主要受基因型、环境两者相互作用的影响[1]。通过以往研究经验可以断定，糖度QTL主要存在于3号染色体，1号、2号染色体对糖度QTL影响较小。

过去，人们认为糖产量增加主要是受3号染色体QTL造成，但随着科技的发展及人们对相关内容的研究深入，发现QTL与生物产量可有效减少不良QTL共区域。通过杂交获得的甜高梁，若想具有较高的糖浓度，则两个亲本都需具有较高糖度[2]。同时，研究人员要注意甜高梁糖浓度的生理极限为25%[3]。

全基因组关联研究结果可证明，株高的全部表型中最为重要的关联位于6号染色体，中脉颜色是品系间最为显著的差异，而绿色是隐性的，因此选中后其会被固定。甜高粱中的隐性绿色中脉等基因都存在于D（Dry Midrib）位点，6号染色体D电位处QTL效应相对较大。因此其可能会掩盖掉其他QTL基因特点。同时，通过研究发现，中脉染色在D位点存在关联，但并不会对甜高粱最终水分含量、产量造成影响。从甜高粱的整体情况来看，生物量和出汁率都是影响糖最终产量的重要因素[4]。

甜高粱中，甜的亲本多项基因组存在各项等位基因，容易发生偏离。这一情况也充分说明甜高粱糖量产量是数量性状。但从以往一些研究情况分析，在一些品系甜高粱中，只有少数基因组中的等位基因在后期培育和种植时发生了偏离[5]。甜高粱品系糖含量的QTL等位基因分别位于SBI-01、SBI-03、SBI-05和SBI-06染色体上。

3 甜高粱育种研究

3.1 甜高粱的糖量提升

大量研究资料结果显示，多数甜高粱与非洲高粱有着紧密联系，南非高粱占主导地位，只有少数甜高粱与Caudatums（小槐花）有关，亚洲东北区域、干旱地区、几内亚地区都未发现甜高粱。研究发现，通过应用Caudatums和非洲高粱存在的优良品种甜高粱，能培育出更加高质量的甜高粱杂交品种，为人们提供高质量的甜高粱品种[6]。

分析非洲高粱基因发现，非洲高粱都具有独特的等位基因Mal，其是关键敏感点位，导致原本存在的部分功能不再存在。因此，其在实际种植期间，出现延迟开花，一般延迟10～14 d。多数粒用高粱功能基因在后期培育中完全丧失，失去甜高粱Mal部分功能，对甜高粱在生长过程中的糖生产能起到一定促进作用[4]。通过适当延迟甜高粱在生长期间的开花时间，能提升甜高粱的糖产量。但需要研究人员注意，完整的光周期敏感性反应可能导致种植在温带地区的甜高粱糖积累减少，对于培养优良甜高粱品种造成一定影响。

3.2 优良甜高粱品种培育

甜高粱种植期间自交，形成自交品种用于生产糖浆。但是从实际情况分析，甜高粱生长后期，如果到达了极端高度或晚熟，均对甜高粱的种植造成影响。通过对甜高粱杂交种的合理应用，一方面为种植生产提供更加有效、合理的方法，另一方面也得到大量相关性状杂种优势效应。

从目前人们对甜高粱的实际研究情况分析，多数甜高粱杂交种采用最甜粒作为甜高粱亲本，糖相关状性杂交具有很多优势，需要注意粒用性作为甜高粱的一个亲本也具有一定局限性，主要体现在多样性、可用性方面。目前，我国的甜高粱种植范围十分广泛，在进行甜高粱品种培育时要考虑种植面积广泛的特點。因此，适合种植在不同温带地区的甜高粱杂交种应具有良好抗病性及足够成熟的高度多样性。在甜高粱培育时可适当丰富母系多样性，使甜高粱杂种优势全面发挥，实现优良甜高粱品种培育。

杂交高粱育种是一项对技术性要求极高的工作，该计划在实际执行期间取得成功的主要原因就是雄性不育及育性恢复系的发展与鉴定。通过对细胞质雄性不育特点的应用生产高粱杂交种，这种生产杂交种子的方法成本投入小，且经济效益较好。分析大量植物生长情况，发现细胞质雄性不育花粉发育情况较差，但并会影响母本自身育性，甜高粱细胞质雄性不育主要受父母本核背景改变情况影响。部分甜高粱细胞质育性想要恢复十分复杂，这也是工作人员需要重视的。

3.3 甜高粱糖性状研究方向

在甜高粱的研究过程中，针对甜高粱参与代谢的18个候选基因进行对比，甜高粱亲甜等位基因组区域频率大于0.9，包括3个SNP（单核苷酸多态性），其位于9号染色体，候选糖代谢基因主要有Sb SPS1（蔗糖磷酸合成酶）、Sb SUS2（蔗糖磷酸合成酶）和Sb INV4（糖代谢基因）。甜高粱与粒用高粱对比，前者Sb SUS2转录时降低了甜高粱生长期间的营养和花开期间糖的积累，Sb INV1（细胞壁转化酶）体现了不明显差异表达。