草的进化史

邵峰

草本植物不是一个生物学标准分类单元，而是多类植物的总称，主要由禾本科、菊科、兰科、莎草科、苋科等植物构成。今天陆地总面积的1/5被草本植物覆盖，即便是北极圈极寒的气候也没能阻止草本植物在那里扎根。人类目前已发现约30万种草本植物。它们是植物家族中分布最广的一个类群。

无论是生长于西双版纳、高度动辄超过30米的巨龙竹，还是人们司空见惯的西红柿、南瓜和大白菜，都属于草本植物。草对人类极为重要，因为人类很多食物来自草本植物。米、面等主粮来自禾本科植物;绝大部分蔬菜是草本植物;养殖业则以大豆和玉米等草本植物的种子作为动物饲料，为人类提供重要的肉、奶和蛋;甘蔗和甜菜这两种产糖草本植物贡献了全球大部分食用糖;葵花籽油、大豆油、花生油、菜籽油等常见食用油也多数来自草本植物。

为人类提供粮食的禾本科植物就是属于草这个大家族。

早在距今3亿年前，地球上就已经出现了最高可达50米的裸子植物——科达树。草本植物的出现时间比木本植物晚得多。2018年，中国科学家从马鬃龙的牙齿化石中发现了来自禾本科植物的植物表皮和植硅体，年代可追溯到1亿多年前。可见，除了蕨类和裸子植物，草也是某些植食性恐龙的食物之一。

超强适应性

作为后来者，草比树具有更强的适应性。相比从发芽到开花动辄需要好几年的木本植物，草本植物从萌发到开花一般仅需几十天。因此，在相同的时间里，草能繁殖更多代，比树木更能适应环境变化。

草的繁殖策略十分多样。有些草可以根据环境的变化，自由地在异花授粉和自花授粉间切换。还有的草，例如一些多肉植物，仅靠一个叶片就能发育出一个全新的个体。

兰花等草本植物还有一种更奇怪的生殖方式：无融合生殖。一般来说，高等植物的细胞会以减数分裂的方式形成配子，再经由受精形成种子。而兰花的配子不需要经过减数分裂或受精，就能形成种子。目前科学家发现的拥有无融合生殖模式的植物超过400种，其中禾本科、菊科、兰科和茜草科这四类草本植物占了绝大多数。

大多数草一次能产生大量种子，即便环境不理想，这种策略也能保证至少有少量种子能够萌发。草的种子一般都很輕，大多数都带有纤毛、倒刺或穗等结构，以便于种子利用风、水或动物进行传播。水稻、小麦等禾本科植物在生长过程中，还会在靠近地面的茎上分蘖，也就是长出新的分支。如果气候和环境适宜，那么分蘖越多的植物，产出的种子也越多。这在很大程度上解释了为什么被子植物总物种数的13%都是禾本科植物。

开启草的时代

6600万年前，以恐龙为标志的中生代结束，而恐龙和其他爬行动物曾经的食物——早期哺乳动物逐渐占据优势。从此，地球迎来了被称为“哺乳动物时代”的新生代。实际上，新生代也可以叫作“草兴起的时代”。

草的结构示意图。

智利出土的草本植物化石显示：3000多万年前草本植物结束单打独斗的生存方式，开始成群生长，这是地球上第一次出现草原这种生态环境。草原的出现孕育了大量古啮齿动物，它们的体形不大，一度是草原上主要的食草动物。2300万～533万年前（中新世），随着草原逐渐出现在地球各个大陆，哺乳动物进入了飞速进化阶段，各种大型食草动物纷纷出现。这个时期还是地球地质史上著名的“大造山时期”，见证了包括喜马拉雅山在内的许多大型山脉的形成。大型山脉造就了更多样化的环境，同样也助推了哺乳动物的进化。

化石证据显示，2100万年前，北美大平原的早期森林无法承受严寒的冰期气候，面积逐渐减小。地球进入冰期时，大量水气被封锁在两极，这导致除两极外的地区空气十分干燥。面对又冷又干燥的环境，适合在干旱地区生长的草进一步占领了大部分地表。

为什么草比树木更能适应干旱环境？按照光合作用的反应步骤的不同，植物可以分为C3植物和C4植物。C4植物比C3植物更晚出现。相比C3植物，C4植物能更高效地利用阳光和水。同样是制造干重1克的糖，C4植物只要230～250 毫升水，而C3植物需要消耗500～750毫升水。多产的玉米、甘蔗和高粱就属于C4植物。C4植物的出现，为草适应干旱环境打下了良好的基础。

“小石头”护体

1480万年前，地球气候剧变，南极冰盖开始增厚，洋流的改变致使全球气温下降。随着全球变冷，草本植物的栖息地再次扩大，并逐渐占领了地球上大部分平原地区。同时，草原也进一步吸引了更多的食草动物。

为了避免被食草动物过度啃食，草演化出了千奇百怪的防御手段：有些草在叶片表面覆盖了大量纤细的绒毛，这些绒毛既能防水，又能保护叶片不被食草动物啃食;有些草将根部从泥土中吸收的二氧化硅微粒填充在茎、叶等部位，这些微粒被称为“植硅体”。因为植硅体的本质就是石头和沙子的细小微粒，所以含有植硅体的植物组织更难以被食草动物咀嚼和消化。

禾本科植物作为农作物的优点有很多，包括产量高、易脱粒、便于加工和耐储存等等。以小麦为例，小麦质量中65%是碳水化合物，10%是蛋白质，纤维素、矿物质、维生素等营养物质占小麦质量的5%。禾本科植物的种子比土豆等植物块茎更耐储存。土豆或红薯放一个月就可能开始发芽或腐烂，而晒干的稻谷或玉米粒只要储存得当，几年都不会腐烂，这大大提高了人类抵抗自然灾害、病虫害和战乱的能力。

莎草傳承人类文明

除了将草的种子作为食物，人类还逐渐发掘出草的其他用途：干草和黏土混合可以用于建造土房;草也可以用于净化饮用水;干草可以用于编制篮子等家用工具……在所有这些草的用途中，用草造纸对人类文明的传承和发展具有最大的影响力。

1858年，一位名叫莱茵德的苏格兰律师在埃及度假时，从商人手中购得一本由莎草纸制成的古籍，上面不但有文字，还绘有三角形等几何图形。经考证，这是一部由古埃及僧侣在莎草纸上抄写的一部数学著作，其中记载了84个数学问题，涉及素数、合数、平均数等概念，以及一些几何问题。书中甚至还对圆周率π进行了初步计算，并得出了π=3.1605的结果。这本莎草纸书被命名为“莱因德数学纸草书”，与另一本“莫斯科纸草书”齐名，是记录古埃及数学研究的最具影响力的原始文献之一。

距今6000年前，古埃及人就学会了用盛产于尼罗河三角洲的纸莎草来制成莎草纸。古埃及人不仅自己使用莎草纸，他们还将这种轻便的文字载体出口到古希腊等地中海文明地区。莎草纸随着贸易交流被进一步传播到更加遥远的欧洲内陆和西亚地区。

使用方便的莎草纸大大提高了古埃及、古希腊和古罗马等国家在行政、司法、教育等领域发展的效率。不过，干燥后容易粉碎导致莎草纸不易保存。3世纪时，欧洲人制造出了更耐用的羊皮纸和牛皮纸，这导致在欧洲地区莎草纸逐渐被羊皮纸和牛皮纸代替。8～10世纪，中国的纤维纸经由阿拉伯国家传入地中海地区，希腊、埃及和中东的莎草纸、羊皮纸和牛皮纸才逐渐被更耐用也更便宜的纤维纸取代。

莱茵德数学纸草书的其中一部分。

用于制作莎草纸的纸莎草。

人为什么不能像牛一样吃草？

人并不能像牛、鹿、羊等动物一样，能完全靠吃草获取所有营养。人没有食草动物那样长长的消化道，吃下去的草在消化道中停留时间不长，无法被充分消化、吸收。人也没有食草动物肠道内专门分解纤维素的微生物。草中含有的植硅体会迅速磨损吃草者的牙齿。

2014年，南非某地区突然掀起一阵“啃草热”，一些当地人纷纷啃食起公园草坪上的青草。不过，这场闹剧在警方干预下很快结束了，后来，啃草的人绝大多数都出现了呕吐等不良反应。

草原分类

温带草原

温带草原

温带草原夏季炎热，冬季寒冷，降雨适中，很少有大型乔木和灌木。温带草原的土壤颜色较深，上层肥沃的土壤为草生长提供了丰富的营养。由于温带草原的季节性干旱、偶发性火灾和大型食草动物的践踏、啃食，绝大多数灌木和乔木无法在这里生长。

热带草原

热带草原

斑马、犀牛和长颈鹿是非洲热带草原上的典型动物。热带草原分布在靠近赤道的热带地区，气候特点是终年高温，有明显的干季和雨季之分。由于热带草原的干季时间较长，乔木很难生存，这样的环境几乎只有草能够适应。热带草原漫长的干季导致许多大型动物为寻找水源和食物要进行定期长距离迁徙。