玉米自交系雌雄穗开花间隔与产量及抗旱性的相关性

王艺煊，王瑞莲，李 成*，张 春，王兆娟，康洪彪，杨毅成

(1 巴彦淖尔市农牧业科学研究院，内蒙古巴彦淖尔 015000； 2 巴彦淖尔市种子管理站，内蒙古巴彦淖尔 015000)

玉米是三大粮食作物之一，并且在生殖生长期对干旱极其敏感，花期干旱会大幅降低玉米产量[1]。目前人们已经逐渐意识到干旱对玉米生长发育的影响。多人研究发现，影响玉米产量最主要的因素为玉米雌雄穗开花时间间隔(ASI)，干旱胁迫下玉米抽雄吐丝间隔最多可延长15 d左右，这会降低玉米的单株穗粒数从而导致减产[2～4]。笔者针对玉米自交系的ASI与产量相关性以及自交系的ASI及灌溉区与胁迫区的ASI延长时间是否可以作为直接判定玉米自交系抗旱性的指标进行研究。

1 试验方法

试验于2019年在巴彦淖尔市农牧业科学研究院园子渠试验站进行。参试玉米自交系材料123份，均为近年来引进的常用玉米自交系。试验采用裂区设计，主区为灌水处理，副区为自交系材料。设正常灌溉(对照)和干旱胁迫2个处理，采用滴灌露地栽培，3次重复，每个试验材料设计1行区。行长3 m，行距55 cm，株距30 cm。干旱胁迫处理仅在出苗后10 d灌水1次，其余时期不灌水。试验期间全生育期降水量为89.60 mm，且降雨集中在6月下旬。2019年春玉米生育期内气温及降水情况见图1。

图1 2019年春玉米生育期内气温及降水Fig.1 Temperature and precipitation during the growth periods of spring maize in 2019

根据NY/T1209-2006《农作物品种试验技术规程玉米》 附录B 《国家青贮玉米品种区域试验调查项目和标准》进行田间调查。吐丝期为小区内50%以上植株花丝从苞叶中伸出2 cm左右的日期。抽雄期为小区内50%以上植株雄穗尖端露出顶叶3～5 cm左右的日期。调查小区总株数及总穗数，收获的全部果穗称重后晒干脱粒，称量，用水分测定仪测定籽粒含水量，按含水量14%换算成标准含水量，最后折合成单株产量。

雌雄穗开花间隔ASI：ASI=│吐丝期-抽雄期│

(1)

ASI延长时间(Dct)：Dct=胁迫区ASI-灌溉区ASI

(2)

抗旱系数(DC)：DC=Y胁迫/Y灌溉

(3)

抗旱指数(DI)：DI=(Y胁迫×DC)/Ym胁迫

(4)

式中：Y胁迫—某一自交系干旱胁迫下的单株产量；Y灌溉—某一自交系充分灌溉处理下的单株产量；Ym胁迫—所有自交系干旱胁迫下的产量均值。

2 试验结果

2.1 自交系开花期相关性分析

由表1 可知，自交系两处理下的抽雄时间与吐丝时间之间的相关性为极显著正相关，说明通过自交系灌溉区或胁迫区的抽雄时间可以推测出相应的吐丝时间；胁迫区的抽雄及吐丝时间与灌溉区的抽雄及吐丝时间达到极显著正相关，说明通过灌溉区的抽雄时间以及吐丝时间可以推断干旱胁迫区的抽雄时间及吐丝时间。

表1 两水分处理下自交系花期的相关性分析

2.2 自交系单株产量与ASI的相关性分析

由表2可知，胁迫区的ASI与灌溉区的ASI呈极显著正相关，自交系灌溉区的ASI增加，那么胁迫区的ASI亦会增加，说明通过自交系灌溉区的ASI可以推断干旱胁迫处理下的ASI；自交系胁迫区以及灌溉区的单株产量与对应水分处理的ASI值呈极显著负相关，即随着ASI的增加，自交系两个水分处理下的单株产量均会极显著降低。由图2可看出产量与ASI的关系，单株产量高的自交系ASI较小，仅有极少数的自交系虽然ASI较小但单株产量亦较小，说明影响自交系产量的还有其他因素。进一步对各水分处理下的自交系单株产量(Y)与对应的ASI(X)进行线性方程拟合，建立最优方程为Y=112.70-13.12X，R2=0.48，F=221.26，回归系数的显著概率值均小于0.01，所以回归方程的线性关系极显著，表明ASI是影响自交系单株产量的直接因素，判定系数为0.48，说明自交系单株产量的48%都是由ASI决定的。

表2 两水分处理下单株产量与ASI的相关性分析

图2 两水分处理下单株产量与ASI的关系Fig.2 Relationship between yield per plant and ASI under two water treatments

2.3 水分胁迫后的ASI变化

由表3可知，自交系Dct与自交系的DI呈极显著负相关，DI越大表明自交系的抗旱性越强，抗旱性强的自交系Dct极显著减小；胁迫区与灌溉区的ASI均与DI呈极显著负相关，即ASI越小，玉米自交系的抗旱性越强。

图3展示出Dct与DI的关系，DI值大于1.50的材料Dct均小于或等于1，即抗旱性强的自交系在受到水分胁迫时，其开花抽雄期没有受到显著影响。由图4可知，自交系各水分处理的ASI与DI均呈线性关系，随着ASI的增加，自交系的抗旱性极显著降低，但灌溉区ASI有较多的离散值，虽然ASI较大，但自交系的抗旱性亦较强，因此可以推断自交系的抗旱性不能只靠灌溉区ASI进行判断。

通过逐步回归发现，对玉米自交系抗旱性贡献率最大的因素为Dct，这是代表玉米自交系抗旱性的直接因素，其次是胁迫区ASI，贡献率最小的因素为灌溉区ASI。进一步对自交系的DI(Y2)与Dct(X2)进行线性拟合，建立最优方程为Y2=1.47-0.33X2，R2=0.829，F=583.67，回归系数的显著概率值均小于0.01，所以回归方程的线性关系极显著。此方程表明自交系的Dct是影响抗旱性的直接因素，判定系数为0.829，说明自交系DI值的82.9%都是由自交系的Dct来决定的。

表3 自交系DI与两处理ASI及Dct的相关性分析Table 3 Correlation analysis of DI, ASI and Dct in inbred

图3 两水分处理下Dct与DI的关系Fig.3 Relationship between Dct and DI under two water treatments

图4 两水分处理下ASI与DI的关系Fig.4 The relationship between ASI and DI under two water treatments

3 讨论与结论

3.1 玉米自交系ASI对自交系产量的影响

多项研究表明，干旱胁迫是影响玉米自交系ASI的主要因素之一，对玉米的生殖生长影响较大。玉米在开花抽雄期受到干旱胁迫会导致玉米生理代谢的变化，玉米雌穗不能正常授粉，从而影响玉米的结实率，进而影响玉米产量[2，5～7]。本研究也发现无论是否受旱，玉米自交系ASI与单株产量均呈极显著负相关，这与Martiniello[8]及Bolaos[9]的研究结果一致。

3.2 玉米自交系ASI与玉米抗旱性的关系

玉米耐旱性评价的方法多种多样，DI一直以来受到众多研究者的青睐，对作物耐旱性的深入研究发现，从DC发展而来的DI是玉米自交系抗旱性鉴定评价的良好指标[10～12]。因此本研究以DI作为自交系抗旱性的评价指标。多项研究发现，ASI可以作为评价玉米自交系抗旱性的次级指标[13]。ASI虽然是筛选高抗玉米种质的必要条件，高抗的品种一定是ASI小的品种，但ASI小的品种并不一定是高抗的[6，14]，这与本研究的结果相一致。在筛选抗旱自交系时，应以自交系受到胁迫时ASI的变化来判定，不能单凭玉米正常灌水条件下的ASI性值来决定。通过回归分析发现，Dct是玉米自交系抗旱性的决定性因素。关于Dct，有研究认为抗旱性强的品种一定是Dct值小的品种，但并不是只要Dct值小，自交系的抗旱性就强[6，14]。目前还没有玉米自交系DI与Dct相关性的相关报道，因此关于Dct是否可以作为玉米自交系的抗旱指标还需再进行试验以及进一步研究。