钙对低温胁迫下玉米幼苗根系特性的影响

马沛

摘    要：以郑单958玉米种子为试验材料，研究了不同浓度钙对低温胁迫下玉米幼苗根系特性的影响。结果表明，10 mmol/L CaCl2处理可缓解低温胁迫对玉米根系的伤害，提高玉米根系脯氨酸的含量，有效缓解低温胁迫对玉米幼苗根系细胞渗透的不利影响;降低玉米体内丙二醛含量，缓解低温胁迫对玉米造成的膜损伤;对低温胁迫下的玉米根系活力、根系活跃吸收面积、株高、根长、根条数、根冠比和根干重均有显著的促进作用，值得推广。

关键词：玉米;钙;低温胁迫;根系

文章编号：1005-2690（2021）22-0008-02       中国图书分类号：S511       文献标志码：B

1   研究背景

玉米是我国重要的粮食作物，也是最重要的杂粮作物之一，低温伤害是造成玉米减產的重要因素。据统计，每3～4年，我国北方地区玉米就发生一次低温冻害，减产20%～30%，是影响我国北方地区玉米产量的一个重要限制因素。培育抗寒性玉米品种成为农业生产的当务之急。

目前，对低温伤害机理的研究广泛，但低温伤害防治缺乏可靠的理论指导[1-2]。低温胁迫对植物存在伤害作用表现在生物量降低等方面[3-4]。

探索植物抗寒生理机制，对解决农业安全生产问题具有经济价值。随着分子生物学研究的发展，生物学家深入研究植物抗寒性机理[5]。

2   文献综述

当植物受到低温胁迫时，钙作为低温信号的主要传导者，在增强植物抗寒性方面具有重要作用。近年来，学者对钙在植物抗逆性中的作用，如抗盐、抗旱、抗寒等进行了研究。

在植物抗寒生理方面，学者研究了低温胁迫时植物体内的蛋白质、脯氨酸等的变化。龚明研究了钙信使系统对植物逆境伤害及抗逆性的影响，阐述了钙信使系统调节细胞的生理功能，可提高植物自身的抗性;由继红和陆静梅研究了钙对低温胁迫下小麦幼苗光合作用的影响。但是，钙对低温胁迫下玉米幼苗生理特性的影响的研究却少见报道。

本试验拟研究不同浓度钙对低温胁迫下玉米幼苗根系特性的影响，如钙对低温胁迫下株高、根长、根冠比、根干重、根系活力、根系吸收面积、脯氨酸含量以及丙二醛含量的影响并确定最佳钙浓度，通过探讨钙与植物抗寒过程中主要的根系特性指标之间的相关性，从而了解其抗寒作用机理，分析提高植物抗寒性的理论和技术。

3   材料与方法

3.1   材料及培养

供试玉米品种为郑单958玉米种子，挑选饱满均一的郑单958玉米种子，用0.1%的HgCl2消毒10 min后，漂洗干净，在25 ℃蒸馏水浸种12 h后播种到垫有两层滤纸的直径为15 cm的培养皿中，置于25 ℃培养箱中暗发芽。玉米出苗后，选取生长一致的3叶1心期幼苗转移到塑料花盆中，每盆植苗3株，每2 d用20%浓度的CaCl2营养液（Hoagland）浇灌，待第4片叶长出后，选取长势良好和长势一致的玉米幼苗进行低温胁迫试验。

3.2   材料的处理

钙试剂处理：试验设置5种处理，玉米幼苗分别用含0 mmol/L、5 mmol/L、10 mmol/L、15 mmol/L和20 mmol/L的CaCl2营养液进行浇灌处理。

低温胁迫处理：CaCl2营养液（Hoagland）浇灌处理3 d后，于10 ℃下预处理2 h，降温至4 ℃进行低温胁迫处理。处理后分装于可密封的塑料袋中，存放于-80 ℃低温冰箱中。

3.3   测定方法

（1）根系生长发育状况调查。每个重复随机取样，测定玉米幼苗株高、根条数、根冠比。

（2）根系活力的测定。采用α-萘胺还原法测定，以α-萘胺还原强度表示根系活力。

（3）根系吸收面积的测定。根系总吸收面积及根系活跃吸收面积比的测定用甲烯蓝法测定。计算式如下。

总吸收面积（m2）=1、2号烧杯中被吸收甲烯蓝的毫克数×1.1 （1）

活跃吸收面积占总吸收面积的百分比（%）=活跃吸收面积/总吸收面积×100 （2）

（4）脯氨酸含量的测定。采用酸性茚三酮法测定。

计算式如下。

（5）玉米幼苗根系丙二醛含量的测定。采用硫代巴比妥酸法测定。

4   结果分析

4.1   钙对低温胁迫下玉米幼苗根系生长的影响

随着Ca2+浓度增加，经低温处理48 h的玉米幼苗与CK相比，根系株高分别降低9.27%、2.78%、17.07%、10.19%、2.95%;根长分别降低41.96%、20.27%、47.35%、12.51%、4.52%;根条数分别降低7.69%、10.53%、21.74%、6.90%、0%;根冠比分别降低-5.81%、1.25%、26.37%、21.12%、14.20%;根干重分别降低-1.56%、3.21%、20.65%、16.56%、14.36%。可见，不同浓度Ca2+对低温胁迫处理48 h后玉米幼苗的株高、根长、根条数、根冠比和根干重比CK处理具有明显缓解;10 mmol/L Ca2+为最佳处理浓度。

4.2   钙对低温胁迫下玉米幼苗根系活力的影响

根系活力泛指根的吸收能力、氧化能力等，是客观反映根系生命活动的生理指标。α-萘胺可反映过氧化物酶的活性，是代谢活力的一个重要标志。Ca2+对低温胁迫下玉米幼苗根系活力影响显著。随着Ca2+浓度增加，根系活力呈现出升—降—升的变化趋势。

低温胁迫0 h后，5 mmol/L、10 mmol/L、15 mmol/L和20 mmol/L Ca2+处理的根系活力比CK处理分别增加了26%、48%、36%和45%;低温胁迫处理48 h后，5 mmol/L、10 mmol/L、15 mmol/L和20 mmol/L Ca2+处理的根系活力比CK处理分别增加了27%、54%、39%和51%。10 mmol/L Ca2+处理后的玉米幼苗，根系活力增加最大。同时，随着Ca2+浓度增加，经低温处理48 h的玉米幼苗根系活力与0 h相比，分别降低了5.26%、4.27%、1.07%、2.87%、2.94%。低温胁迫使根系活力降低，Ca2+对低温胁迫下玉米幼苗根系活力下降有明显的缓解，10 mmol/L Ca2+为最佳处理浓度。

4.3   钙对低温胁迫下玉米幼苗根系脯氨酸含量的影响

脯氨酸是植物在逆境胁迫下积累的氨基酸。植物体内的氨基酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性，因此脯氨酸可作为植物抗逆性的一项生理指标。随着Ca2+浓度增加，脯氨酸的含量先升后降。低温胁迫0 h后，5 mmol/L、10 mmol/L、15 mmol/L和20 mmol/L Ca2+处理的根系活力分别比CK处理增加了1.18%、1.25%、1.16%和1.07%;低温胁迫处理48 h后，5 mmol/L、10 mmol/L、15 mmol/L和20 mmol/L CaCl2处理的根系活力比CK处理分别增加了1.10%、1.23%、1.18%和1.06%。随着Ca2+浓度增加，经低温处理48 h的玉米幼苗脯氨酸含量与0 h未经Ca2+处理相比，分别增加了33.18%、41.59%、63.76%、56.50%、43.12%。可见，经10 mmol/L Ca2+处理后的玉米幼苗根系中脯氨酸含量增加幅度最大。

4.4   钙对低温胁迫下玉米幼苗丙二醛含量的影响

丙二醛（MDA）是植物在逆境胁迫中产生自由基，MDA含量反映出植物抗性强弱。低温胁迫期间，随着Ca2+浓度增加，玉米幼苗根系中MDA含量呈先上升后下降的趋势。低温胁迫0 h后，10 mmol/L Ca2+处理后的玉米幼苗根系MDA达到最大值，但在低温胁迫处理48 h后，不同钙浓度下MDA含量下降，10 mmol/L Ca2+處理下降幅度最大，达到71.96%。随着Ca2+浓度增加，经低温处理48 h的玉米幼苗根系MDA含量与0 h未经Ca2+处理相比，分别降低了68.52%、70.2%、71.96%、66.05%、60.67%。可见，10 mmol/L Ca2+处理的MDA积累量最低。

5   讨论

根系是植物吸收土壤中水分的重要器官，根的生长情况影响地上部的生长、产量。低温胁迫时，作物根系感知发出信号，使植株对低温胁迫作出反应。低温胁迫使根系总呼吸下降，相关根系活力降低。根系生长与植物养分吸收和利用效率有密切的关系，作物遭受低温胁迫时，通过根系生长调整以适应逆境胁迫。

在低温胁迫48 h时添加一定浓度Ca2+（10 mmol/L）后玉米幼苗根系的吸收总面积、活跃吸收面积以及活跃吸收面积比均有显著提高;植株根系活力受Ca2+诱导和调控，添加一定浓度Ca2+（10 mmol/L）可显著提高低温胁迫下玉米幼苗根系活力，缓解夜间低温胁迫对玉米幼苗细胞膜系统的伤害，减缓低温胁迫对细胞膜的伤害。这说明Ca2+对玉米幼苗根系活性氧代谢具有调控作用，可增强渗透调节物质的含量，提高玉米幼苗对低温胁迫的耐受性。

参考文献：

[1]王毅，杨宏福，李树德，等.园艺植物冷害和抗冷性的研究[J].园艺学报，1994，21（3）：239-244.

[2]许凯扬，叶万辉，沈浩，等.低温胁迫下喜旱莲子草幼苗膜脂过氧化级保护酶活性的变化[J].生态科学，2006，25（2）：139-142.

[3]武维华.植物生理学[M].北京：北京科学出版社，2003：188-189，429-456.

[4]高媛，齐晓花，杨景华，等.高等植物对低温胁迫的响应研究[J].北方园艺，2007（10）：58-61.

[5]王华，王飞，陈登文，等.低温胁迫对杏花SOD活性和膜脂多氧化的影响[J].果树科学，2000，17（3）：197-201.