芒果园种植大叶油草对果园节肢动物群落结构及多样性的影响

晁骏 李磊 符悦冠 朱恩林

摘  要：为探究生草大叶油草种植对芒果園节肢动物群落的影响，将种植大叶油草的芒果园与传统清耕生境节肢动物群落结构进行比较，对2种不同生境2018年8月—2019年6月的节肢动物群落物种数量、物种多样性、群落稳定性进行了分析。结果表明，大叶油草生境下芒果园节肢动物物种数量、个体数量约为清耕生境的2倍;物种多样性指数、群落稳定性显著高于清耕生境，在天敌亚群落方面也表现出相似差异。而害虫亚群落方面，清耕生境害虫数量（4730头）约为大叶油草生境（2027头）的2倍。综合分析表明，芒果园种植大叶油草有利于增强节肢动物群落稳定性，减少害虫、提高天敌的种群数量、便于发挥天敌的自然控制作用，是一种较好的绿色防控措施。

关键词：芒果;节肢动物;多样性

中图分类号：S181      文献标识码：A

Abstract： In order to explore the effects of carpet grass planting on the arthropod community in mango orchard， the arthropod community structure was compared with the traditional clean cultivation habitat. Species， quantity， species diversity and community stability of arthropods in the two different habitats from August 2018 to June 2019 were analyzed. The results showed that the number of species and individuals in mango orchards under carpet grass habitat were about 2 times of those under clean cultivation. The diversity index and community stability were significantly higher than those of clean cultivated habitats. In terms of pest subcommunities， the number of pests in the clean cultivated habitat （4730） was about 2 times that in the carpet grass habitat （2027）. Comprehensive analysis showed that planting carpet grass in mango orchard could enhance the stability of arthropod community， increase the number of natural enemies and exert the natural control function of natural enemies， which is a good green prevention and control measure.

Keywords： mango; arthropods; diversity

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.01.037

我国芒果产业的迅速发展，在提高当地农户收入和改善当地农业结构中发挥了重要作用[1]，目前芒果种植面积位于我国热带水果前五位[2]。在芒果产业发展过程中，芒果园害虫的暴发日益频繁，尽管采用了各种防治方法，但还是以化学防治为主，长期大量使用化学农药造成害虫抗药性上升、再生猖獗以及农药残留的3R问题，影响芒果的产量和品质，进而影响整个芒果产业的健康发展[3]。

已有研究表明，通过改善果园的生境，替代单一种植生产的方式，可丰富果园生态系统的食物链、食物网，为天敌增加多种取食来源并提供良好的生境，显著增加了天敌的数量和种类，且整体上节肢动物群落的多样性、稳定性上得到提高，害虫得到不同程度的控制，进而使对化学农药的依赖性得到下降，这一结果在蜜柚园[4]、苹果园[5]、桃园[6]、梨园[7]等其他不同果园中的研究相继得到体现。这为可持续绿色防治芒果园害虫提供了新思路。而大叶油草[Axonopus compressus （Sw.） P. Beauv.]，又名巴西地毯草，常作为牧草，但由于其生长速度快、能抑制杂草生长、适应性强、美观、可操作性强等特点，被广泛应用在我国热带、亚热带地区公共绿地、固土护坡等其他方面[8]。所以本文选取在热带、亚热带被广泛应用的大叶油草作为改善果园生境的植物，通过对芒果果园大叶油草生境与传统清耕生境节肢动物群落结构比较，探究其对芒果园节肢动物群落多样性、结构等的影响，为芒果园害虫的绿色防控提供新思路。

1  材料与方法

1.1  试验地概况

试验地设置于海南省乐东黎族自治县万钟实业有限公司综合种植园内，地理坐标为北纬18°37′，东经108°47′，海拔约60 m。树龄5～6 a，果树品种为金煌芒，树势良好且长势较一致，果树株行距为4 m×4 m。试验区设置分别为果园套种大叶油草栽培模式区（于2018年5月种植），人工防除杂草;对照区为清耕栽培模式（与实际生产果园较为一致），利用人工除草和施用除草剂等方式保持地面裸露无杂草。除草剂选用低毒草铵膦（德国拜耳生产），对节肢动物群落不会造成影响。每个处理区面积约3000 m2，小区之间间隔约为50 m，其他田间管理措施保持一致。

1.2  调查方法

从2018年8月28日至2019年6月27日，对果园节肢动物群落进行系统调查，每15 d调查1次。树冠节肢动物群落的调查采用五点取样的方法，选择地势平坦，且地面环境较为一致的5株芒果树，每株树从东、西、南、北四个方向各选取一个侧枝（约10片叶）调查芒果树上节肢动物的种类和数量，并进行统计。果园地面节肢动物群落调查选用五点法取样，选择地面环境条件均一且周边果树长势较一致的样方5个。每个样方面积1 m×1 m，用吸虫机[型号点将DJ-1412，点将（上海）科技股份有限公司生产]吸取地面、草丛上的节肢动物。将采集到的所有标本带回实验室鉴定，统计每种节肢动物的数量，并对所有种类的节肢动物根据生物学特征分别归类，并分别进行亚群落结构分析。

1.3  数据分析方法

参照文献进行数据计算分析[9-11]：（1）物种丰富度，表示一个群落所含的物种数，用S表示。

（2）优势度指数，采用Berger-Parker优势度指数D表示：

式中，Nmax为优势种的种群数量，N为全部物种的种群数量。

（3）物种多样性，采用Shannon-Wiener信息多样性指数H′表示：

（4）均匀度分析，采用Pielou均匀度指数E表示：

式中，H′为多样性指数，S为物种数。

（5）优势集中性指数，采用Simpson优势集中性指数C表示：

试验数据采用Excel 2016和SPSS 20.0软件进行处理和作图。

2  结果与分析

2.1  总群落的组成与结构

芒果园节肢动物群落的系统调查结果见表1。2018年8月至2019年6月，在海南省乐东黎族自治县万钟农场芒果园内，共采集节肢动物15 668个个体，分别隶属15目、61科、108种。其中属于大叶油草生境下的共10 353个个体，隶属58科、99种。清耕生境为5315个个体，隶属33科、49种。在2种不同生境条件下节肢动物群落组成不同。大叶油草生境的果园群落物种数量约为清耕生境的2倍。大叶油草生境下，鞘翅目、双翅目、鳞翅目、缨翅目个体数量低于清耕生境，尤其为缨翅目薊马科，大叶油草生境下为917个个体，而清耕生境下为3568个个体。而半翅目、脉翅目、蜘蛛目、蜱螨目、直翅目、弹尾目则高于清耕生境。对总群落生态多样性特征数的分析表明（表2），大叶油草生境下物种数、个体数高于清耕生境，约为清耕生境下物种数、个体数的2倍，多样性指数为2.0589，高于清耕生境（H'=1.4748）。优势集中性指数C则体现了相反趋势，清耕生境下数值约为大叶油草生境下的2倍。

2.2  总群落结构的时间变化

不同生境下芒果果园特征数随时间的变化结果见表3。结果表明，大叶油草生境下群落的多样性指数大部分时间高于清耕生境，于2019年1月17日达到约6倍，2019年3月14日达到约5倍。多样性指数最高出现在2018年11月29日，此时大叶油草生境节肢动物群落H'与J分别为2.2894和0.6548，高于清耕生境（H'=1.2532，J=0.4423）。果树在不同物候时期下，不同生境的多样性特征数有所变化，老叶物候下，大叶油草生境群落多样性虽大部分时间高于清耕生境，但均匀度指数和优势集中性指数变化不大。大叶油草生境下的节肢动物群落的多样性指数在不同物候时期差异明显，嫩叶物候多样性指数整体高于老叶物候，而在清耕生境下并未表现同样结果。

2.3  亚群落的结构特征

对照标本按照是否对芒果果树造成实际危害将节肢动物群分为天敌、害虫、中性节肢动物3类，具体划分情况见表4。统计数据后得出3种亚群落结构特征（表5）。在天敌亚群落中，大叶油草生境在物种数、个体数、多样性指数均高于清耕生境。清耕生境优势集中度C较高，只有少数物种在群落中占据优势。而在害虫亚群落，大叶油草生境下害虫个体数量和优势集中性则低于清耕生境，而种类和多样性指数却高于清耕生境。中性节肢动物亚群落中，大叶油草生境下种类和数量均高于清耕生境，而多样性功能指数上则差异不明显。

2.3.1  天敌亚群落结构的时间动态  对天敌亚群落结构的时间动态进行分析（图1），大叶油草生境天敌数量整体高于清耕生境。分别于2018年9—10月、2018年11月—2019年3月出现一定程度的波动。多样性指数和均匀度也出现了相似的波动，几次高峰与田间害虫数量有关。清耕生境下多样性指数波动则更为明显。

2.3.2  害虫亚群落结构的时间动态  害虫亚群落结构的时间动态如图2所示，大叶油草生境害虫数量整体较为稳定，而清耕生境在2018年8—9月、2018年11月—2019年3月出现较大波动。其他特征数也有相似波动。2018年9—11月、2019年3—6月2种生境下害虫数量均较少，与田间整体物候（老叶）相关联。

2.3.3  中性节肢动物亚群落结构的时间动态  清耕生境下中性节肢动物不同时间的个体数量均低于大叶油草生境。清耕生境多样性特征数出现较大波动，群落个体数量较少，易受环境影响群落发生改变。群落稳定性较低。而大叶油草生境下群落多样性特征指标则整体较为稳定（图3）。

3  讨论

本研究发现，2种不同生境下节肢动物总群落的个体数量、物种数量、优势物种所占比例差异较大，多样性指数、均匀度指数、优势度指数也有较大差异。与清耕生境相比，大叶油草生境下节肢动物群落的结构更加复杂且稳定，为很多天敌和中性节肢动物提供了良好的栖息场所。如天敌蜘蛛目球蛛科，大叶油草生境下为544个个体，清耕生境下仅为25个个体，而中性节肢动物蜱螨目的单翼甲螨科，大叶油草生境下为4838个个体，清耕生境下仅为102个个体。大叶油草生境下害虫种类、数量明显下降，如缨翅目蓟马科，大叶油草生境下为917个个体，而清耕生境下为3568个个体，天敌更易产生种群优势。而可为果树授粉的昆虫物种数量的提高，如双翅目，清耕生境下仅为6种，而大叶油草生境下为18种，可能为果园授粉提供了更多选择。

节肢动物群落作为植被生态系统中不可或缺的一部分，其种类、数量的变化与生境有密不可分的关系，群落的结构因生境的变化而变化。大叶油草的种植对节肢动物群落多样性的提高效果显著，清耕生境下节肢动物群落物种种类较少，存在少数优势物种。所以具有较高的优势度指数，说明群落具有较低的多样性。从生态学角度来分析，群落的稳定性一定程度上可从均匀度指数和多样性指数的大小来反映，从2种生境群落多样性比较可看出，大叶油草生境的群落稳定性要明显高于清耕生境。某些物种在大叶油草生境下得到了保护。就总群落的时间动态而言，大叶油草生境节肢动物群落多样性、群落稳定性在大部分时间上优于清耕生境，但大田间生产同时受到多种环境因素影响，如农药肥料施用、气候、田间管理措施（浇水、修枝）等，这些因素同时对果园节肢动物群落产生影响，而节肢动物群落的种类、数量、多样性也随之产生了较大的波动。将波动情况与果树物候（嫩叶期、老叶期）相比较发现，二者变化具有一定的规律，推测二者之间具有协同关系且影响较大。

对天敌、害虫、中性节肢动物3个亚群落分析表明，天敌亚群落中，大叶油草生境在物种数、个体数、多样性指数均高于清耕生境。多样性指数和均匀度综合表明，大叶油草生境下天敌亚群落的稳定性要高于清耕生境。清耕生境优势集中度C较高，说明只有少数物种在群落中占据优势，而大叶油草生境下，天敌亚群落多样性的提高使得这些物种优势集中性减弱。大叶油草生境为天敌提供了生态位，从而对害虫进行捕食，这一特征与天敌假说所阐释的果园生草的种植增加天敌数量和多样性这一机制相一致[12]。而在害虫亚群落，大叶油草生境下害虫的个体数量和优势集中性则远远低于清耕生境，而种类和多样性指数却在一定程度上高于清耕生境。清耕生境下天敌数量较少，群落结构较不稳定，更容易受到田间气候等其因素件影响。表明大叶油草生境下天敌种类数量的提高大大减少了几种优势害虫在生态位上的优势程度，且显著减少了其种群数量。而多样性指数一定程度的提高则为天敌提供了更多种食物来源，提高了总群落的稳定性、食物链、食物网的多样性。中性节肢动物亚群落中，大叶油草生境下种类和数量远远高于清耕生境。表明大叶油草生境为中性节肢动物这一“环境指示昆虫”提供了生态位。而多样性功能指数则差异不明显，符合中性节肢动物在田间易受多种因素影响的特征。天敌、害虫、中性节肢动物3个亚群落结构时间动态的变化与总群落呈现结果相协同。

果園长期生境的单一，易造成某些害虫爆发成灾，对害虫的可持续治理、防控造成了困难[13]。而果园种植生草这一种植管理模式，则是基于多样性—稳定性假说[14-15]，对群落的多样性与稳定性呈正相关的关系这一观点进行的实际应用，提高果园群落多样性和稳定性，同时为果树授粉提供更多选择。从而达到对害虫的可持续防控、天敌的合理保护利用。近年来，集中在不同生草对果园群落多样性的研究越来越多，为可持续的植物生产、植物保护提供了新思路，新方法[16-17]。

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责任编辑：白  净