宁夏枸杞生育期干物质与氮磷钾积累动态和养分需求规律

周喜荣，张丽萍，蒋 鹏，王亚雄，孙 权，刘少泉，刘 智，万佳淼

（宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021）

枸杞有很强的生态适应性，耐干旱、盐碱、瘠薄，因而其种植区域主要在我国西北的宁夏、青海、甘肃、新疆等省区干旱瘠薄的非耕地。2019年宁夏枸杞种植面积已达6.13万hm2，干果产量为10万t左右［1］，是全国枸杞重要产地之一。宁夏枸杞（Lycium bararumL.）作为药食同源的特色经济植物，通过土壤培肥与合理施肥促进枸杞生长发育，并进一步提高产量和品质，对保障枸杞产业的可持续发展至关重要。然而，作为多年生的生态经济林，每年秋季都要进行大量剪枝，在枸杞树体不断长高长粗的同时，如何通过合理施肥保持土壤肥力不断增加，满足果实逐年持续增产的需要，同时又不造成肥料的浪费始终是个难题。

秉承“不与粮食作物争地”的种植原则，目前宁夏枸杞以非耕地为主的重点发展区域种植，其土壤类型主要为灰钙土、风沙土、盐碱土，该区域肥力差，水资源不足，质地粗，漏水漏肥，高pH限制营养元素的迁移和有效供应；广大种植户及企业为追求高产，普遍采用大水大肥的粗放式水肥管理，盲目性大，导致有限水肥资源的浪费，增加环境污染风险，提高生产成本，也容易产生果园土壤板结，次生盐渍化加重等问题［2-3］，造成许多不必要的损失。氮磷钾作为农作物生长所必需的大量营养元素，科学合理的配施是保障枸杞优质高产的关键［4-6］。氮磷钾肥的精确施肥量及施肥时期需要以枸杞不同物候期植株干物质积累与氮磷钾需求特征为理论基础，在现有水肥一体化管理条件下，以作物阶段营养理论为指导，研究宁夏枸杞从萌芽到落叶全生育期内干物质、养分积累及养分需求规律对于枸杞增产增收、科学合理施肥以及枸杞产业可持续发展意义重大。

关于果树树体干物质与氮磷钾积累方面有诸多报道，张建青等［7］研究发现，在施用有机肥的基础上，氮磷钾肥配施比例为1.0∶0.5∶0.3时最佳，而纯氮施用量为1585.5 kg·hm-2时最佳，对枸杞的增产效果显著。石志刚等［8］认为，不同物候期枸杞叶片氮磷钾在合理施肥的条件下积累更多，如：春梢生长期是需氮、磷关键期，盛花期对氮需求高，施氮最合理，初果期对磷和钾需求量最大。韩宏伟等［9］发现，尿素900 kg·hm-2、磷酸二铵667.5 kg·hm-2，硫酸钾540 kg·hm-2配施及在枸杞现蕾开花期、夏果初果期及秋果成熟期按照肥料的科学配比追施氮磷钾肥时能够显著增加枸杞的春、秋梢生长量及其产量。柴仲平等［10-11］研究认为，树体干物质、养分积累水平与土壤养分的丰缺关系密切，合理施肥对其有显著促进作用，其中施用氮肥具有决定性作用。陈波浪等［12］研究得出红枣果实成熟期作为氮磷钾积累高峰期，每1000 kg果实需吸收氮（N）、磷（P）、钾（K）5.4、0.7、5.4 kg。矿质元素的累积分配特征是指导果树合理施肥的重要参数［13］，李月梅等［14］研究发现，枸杞干物质积累最大在夏果期与秋果期，养分则在8月下旬盛果期出现积累峰值。李云翔等［15］研究也发现，枸杞侧枝、叶片与果实氮磷钾积累呈现氮＞钾＞磷，并推荐幼龄枸杞树施肥量为N 431～510 kg·hm-2、P2O5239～282 kg·hm-2、K2O 362～379 kg·hm-2。

宁夏枸杞作为宁夏地区主要经济作物，种植规模大，经济效益高，农业产业化全国知名。但对比前述研究不难发现，不同研究者给出的枸杞推荐施肥量差异非常大，很难对生产过程进行精准施肥指导，严重制约了产业发展；如何针对枸杞的树龄、品种和栽培土质、气候环境，进一步采用更加科学的方法探讨枸杞养分需求规律，对指导枸杞生产实践具有重要的理论和现实意义。本研究以4年生‘宁杞7号’为试材，通过枸杞田间定株全株破坏性采样与分析，系统性研究不同物候期枸杞植株干物质积累、养分含量与积累动态及养分需求规律，明确枸杞各物候期氮、磷、钾的需求量及比例，进一步明确每生产100 kg干果氮磷钾养分需求量，以期为宁夏枸杞营养诊断、科学施肥及经济效益增加提供科技支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018年4～10月在宁夏百瑞源红 寺 堡 现 代 化 枸 杞 种 植 基 地（106 °5′4.4″E，37°19′15.2″N）进行。该区域为宁夏中部丘陵缓坡区，海拔1245～1381 m，属典型温带大陆性气候，年平均降水量255 mm左右，年平均蒸发量2379 mm，年平均气温8.9℃，年有效积温超过3150℃，年平均日照时数3020 h，无霜期157 d，年平均风速3.0 m·s-1左右，大风日数23 d，日温差13.5℃，昼夜温差大，有利于枸杞养分的积累。试验地土壤类型为干旱土土纲，正常干旱土亚纲，钙积正常干旱土土类（俗称灰钙土）。各土层土壤基本化学性质详见表1。试验地质地为砂壤，干旱少雨，全部采用水肥一体化技术。

表1 试验地土壤基本化学性质

1.2 试验材料

试验品种为4年生‘宁杞7号’，南北行向定植，行距3 m，株距1 m，每公顷定株3300株；行长150 m，上一年度进行了冬季修剪；生长季节采用水肥一体化技术进行灌水施肥，全生育期滴灌12次，滴灌水量3600 m3·hm-2，施用氨基酸水溶肥8次，总量675 kg·hm-2，整株采样在正常施肥灌溉的枸杞园进行。其余喷药、采摘等同常规田间管理方式。

1.3 试验样品采集

基础土样采集：春梢生长期前（3月15日）采土样1次，在树冠垂直投影的1/2处采集，挖掘剖面，分3层（0～20、20～40、40～60 cm）采集柱状土样，5个剖面样的不同层次混合均匀后，留取3份土样带回实验室测定基本理化性质。

枸杞植株干物质及氮磷钾累积样品采集：不同物候期分别选取3棵长势良好且株型均匀有代表性的枸杞树，全株挖出进行植株破坏性采样，视为3次重复。分别在春梢生长期（4月15日）、现蕾开花期（5月12日）、夏果期（6月15日）、休眠期（8月15日）、秋果期（9月18日）、落叶期（10月25日）采样，共采集6次18株树；具体挖掘采样方法为：以树干为圆心，1 m为半径，从树冠外围挖2 m直径的圆圈，挖深0.8 m后，底部掏空，小心取土，由外及内，逐步合拢，尽可能多地保留根系，直至完全挖取长势均匀的整株枸杞树，将其按根、主干、主枝、侧枝、叶片、果实（夏果和秋果）分别迅速称取鲜重后，装入已标记的样品袋中，放于冰箱冷藏，备用；氮磷钾素累积样品采集：将干物质采集样品烘干植株每个处理剪碎混匀，选取每个处理总干重的1/10重量的样品，标记保存，备用。

1.4 植株干物质与养分积累样品的前处理

土壤样：采集土样自然风干，磨细并过1和0.25 mm筛，装袋标记，备用。

植株样：将采集的植株样品先用蒸馏水洗净、控干水分，按根、主干、主枝、侧枝、叶片、果实分剪后装牛皮纸信封袋作好标记封存，随后放入通风烘箱中，在105℃杀青约30 min，最后在80℃下烘至恒重，称其干重并记录。粉碎过 0.5 mm 标准筛，装入自封袋中，备测。

1.5 枸杞园土壤与植株指标的测定

土壤指标测定：pH（1∶5）采用pH计（PHS-3E）测定；全盐（1∶5）采用电导率仪（DDS-307）测定；有机质采用重铬酸钾加热法测定；碱解氮采用碱解扩散法测定；有效磷采用碳酸氢钠浸提，钼锑抗比色法测定；速效钾采用乙酸铵浸提-火焰光度法测定［16］。

干物质称量：采用精度为万分之一的电子天平测量。

植株养分测定：氮素采用H2SO4-H2O2消煮，半微量凯氏定氮法测定；磷素采用钼锑抗比色法测定；钾素采用火焰光度法测定［16］。

1.6 植株干物质及氮磷钾积累量的计算

干物质积累量（kg·hm-2）=各物候期各器官单株干物质积累量（kg）×3300株；

氮磷钾积累量（kg·hm-2）=各物候期各器官干物质积累量（kg·hm-2）×各器官氮磷钾含量（g·kg-1）/1000。

1.7 枸杞植株当年氮磷钾需求量计算

N、P2O5、K2O需求量（kg·hm-2）=根系、主干、主枝各生育期氮磷钾积累量的1/4+侧枝、叶片、多次采摘果实的氮磷钾积累量。

1.8 数据分析方法

试验数据采用Excel 2010和SPSS 17.0软件进行数据统计与方差分析，并用LSD法（n=0.05）进行多重比较，结果采用平均值±标准误表示。

2. 结果与分析

2.1 枸杞植株生育期各器官干物质积累动态

干物质积累是枸杞生长与产量形成的必然结果，其在各个器官的积累有所不同，且随生育进程的稳步推进，在每个器官中干物质积累随之发生变化，枸杞植株生育期各器官干物质积累动态如表2所示。

表2 枸杞植株生育期各器官干物质积累动态 （kg·hm-2）

枸杞植株各物候期干物质积累量呈现为夏果期＞秋果期＞休眠期＞现蕾开花期＞落叶期＞春梢生长期；全物候期各器官干物质积累总量呈现为主干＞根＞侧枝＞叶片＞主枝＞果实。春梢生长期枸杞全株干物质积累总量为2650.06 kg·hm-2，各器官干物质积累量呈现为主干＞根＞主枝＞叶＞侧枝；现蕾开花期枸杞全株干物质积累总量为3266.73 kg·hm-2，其中，主干积累最多，为1320.68 kg·hm-2，占全株积累量的40.43%，根积累次之，叶片积累最少，为263.79 kg·hm-2，占积累总量的8.08%；夏果期枸杞全株干物质积累总量为4373.64 kg·hm-2，根、主干、主枝、侧枝、叶片、果实分别占全株干物质积累总量的22.65%、35.12%、9.89%、11.84%、14.70%、5.81%；休 眠期枸杞全株干物质积累总量为3479.52 kg·hm-2，叶片积累最少，为313.12 kg·hm-2，占积累总量的9.00%，主干积累最多，为1356.43 kg·hm-2，占积累总量的38.98%；秋果期全株干物质积累总量为3834.20 kg·hm-2，各器官干物质积累量表现为主干＞根＞侧枝＞叶片＞主枝＞果实；落叶期枸杞全株干物质积累总量为3257.49 kg·hm-2，主干积累最多，为1167.00 kg·hm-2，占全株积累总量的35.83%，其次为根、侧枝、主枝，叶片积累最少，为278.69 kg·hm-2，占全株积累总量的8.56%。

2.2 枸杞植株生育期各器官氮磷钾含量动态变化

2.2.1 枸杞植株生育期各器官氮含量动态变化

由表3可知，不同物候期枸杞植株根的氮含量呈现“W”型变化，主干的氮含量呈现“上升-下降-上升”趋势，主枝的氮含量呈现“S”型变化。根各物候期氮含量顺序为休眠期＞夏果期＞落叶期＞秋果期＞春梢生长期＞现蕾开花期，变化范围在2.65～5.68 g·kg-1；休眠期地上部分养分需求降低，氮含量较春梢生长期、现蕾开花期、夏果期、秋果期、落叶期分别提高38.54%、114.43%、3.27%、17.11%、14.29%，与其它生育时期根中氮含量达显著差异；主干也是休眠期氮含量最大，为5.67 g·kg-1，其次为夏果期和落叶期，再次为秋果期和现蕾开花期，春梢生长期含量最小，为休眠期氮含量的54.50%，与除现蕾开花期外的其他生育时期主干中氮含量达显著差异；主枝在落叶期氮含量达到低谷，为2.09 g·kg-1，较春梢生长期、现蕾开花期、夏果期、休眠期、秋果期分别显著降低97.61%、26.32%、63.16%、17.70%、16.75%；侧枝氮含量在不同的物候期呈显著变化，在秋果期最大，为3.75 g·kg-1，较春梢生长期、现蕾开花期、夏果期、休眠期、落叶期分别增加16.82%、99.47%、44.79%、110.67%、162.24%，落叶期养分回落，侧枝中氮含量显著降至最低；除果实外，作为合成器官，叶片的氮含量始终最高，且远远高于其他器官，休眠期最大，其次为现蕾开花期，接着为春梢生长期，最后为夏果期、秋果期、落叶期，休眠期相比其它时期增幅在16.73%～37.93%，差异显著；果实夏果期与秋果期氮含量有显著性差异，前者较后者显著增加138.87%。

表3 枸杞植株生育期各器官氮（N）含量动态变化 （g·kg-1）

2.2.2 枸杞植株生育期各器官磷含量动态变化

由表4可知，整个物候期枸杞植株除主干和果实外的其他器官磷含量高于氮含量，且在各器官的分布与氮含量分布不一致，主干和主枝中磷含量均呈现“W”型变化。根中磷含量春梢生长期最高，为9.77 g·kg-1，夏果期和现蕾开花期次之，再次为秋果期、落叶期，休眠期磷含量最小，为春梢生长期的26.00%，春梢生长期根中磷含量较其它时期有显著性差异；主干和主枝也均在春梢生长期磷含量最高，主干春梢生长期磷含量，较现蕾开花期、夏果期、休眠期、秋果期、落叶期分别显著增加264.02%、124.23%、300.92%、314.29%、308.45%，而主枝春梢生长期磷含量，与现蕾开花期、夏果期、休眠期、秋果期、落叶期相比，差异显著，分别增加107.08%、105.81%、208.72%、229.90%、174.69%；各时期侧枝中磷含量大小顺序为春梢生长期＞夏果期＞现蕾开花期＞秋果期＞休眠期＞落叶期，变化范围为2.31～9.92 g·kg-1；叶片中磷含量在休眠期出现低谷，较春梢生长期、现蕾开花期、夏果期分别降低181.90%、162.41%、32.25%，降低显著；夏果期果实中磷含量高于秋果期，显著提高37.15%。

表4 枸杞植株生育期各器官磷（P2O5）含量动态变化 （g·kg-1）

2.2.3 枸杞植株生育期各器官钾含量动态变化

由表5可知，全物候期枸杞植株除根外的其他器官钾含量均高于氮磷含量，根中钾含量高于氮含量，低于磷含量，不同物候期各器官钾含量差异性明显，主干钾含量呈“M”型变化，主枝、侧枝、叶片中钾含量均呈现“V”型变化。根中钾含量全生育期内变化显著，在春梢生长期最高，为6.47 g·kg-1，较其他时期差异显著，增幅为8.56%～42.83%。主干在休眠期达到低谷，相比春梢生长期、现蕾开花期、夏果期分别降低127.39%、155.78%、30.03%，差异显著。主枝、侧枝中钾含量均在休眠期最低，分别为3.36、5.02 g·kg-1，与春梢生长期、现蕾开花期、夏果期相比，休眠期主枝钾含量分别显著降低108.04%、78.57%、17.56%，休眠期侧枝钾含量分别降低58.17%、57.97%、38.45%，差异显著；叶片中钾含量在夏果期最低，为6.22 g·kg-1，夏果期叶片中钾含量较春梢生长期、现蕾开花期分别显著降低64.15%、22.67%。秋果期果实中钾含量低于夏果期，差异显著，较夏果期降低153.37%。

表5 枸杞植株生育期各器官钾（K2O）含量动态变化 （g·kg-1）

2.3 枸杞植株生育期各器官氮磷钾积累动态

2.3.1 枸杞植株生育期各器官氮积累动态

由表6可知，全物候期内，枸杞全株氮积累总量为98.03 kg·hm-2；不同物候期全株氮积累量呈现夏果期＞休眠期＞秋果期＞落叶期＞春梢生长期＞现蕾开花期；各器官氮积累总量顺序为主干＞根＞叶片＞果实＞侧枝＞主枝。根在休眠期氮积累量最大，为5.96 kg·hm-2，占全物候期的20.97%，其次为夏果期、落叶期、秋果期，最后为春梢生长期、现蕾开花期；主干在休眠期氮积累量最大，为7.69 kg·hm-2，占整个物候期的24.39%，在春梢生长期氮积累量最小，为3.02 kg·hm-2，占整个物候期的9.58%；主枝在春梢生长期氮积累量最大，为1.54 kg·hm-2，占全物候期的24.64%，较现蕾开花期、夏果期、休眠期、秋果期、落叶期积累量分别增加54.00%、4.05%、102.63%、92.5%、129.85%；侧枝各时期氮积累量呈现秋果期＞夏果期＞现蕾开花期＞休眠期＞春梢生长期＞落叶期；叶片在夏果期氮积累量最大，为4.15 kg·hm-2，占全物候期的28.37%，其次为休眠期、秋果期、现蕾开花期、春梢生长期、落叶期；果实在夏果期积累量最大，为8.69 kg·hm-2，占全物候期的80.09%，较秋果期氮积累量增加302.31%。

表6 枸杞植株生育期各器官氮（N）积累动态 （kg·hm-2）

2.3.2 枸杞植株生育期各器官磷积累动态

由表7可知，全物候期内，枸杞全株磷积累总量为92.65 kg·hm-2；不同物候期全株磷积累量呈现春梢生长期＞夏果期＞现蕾开花期＞秋果期＞休眠期＞落叶期；各器官磷积累总量顺序为根＞主干＞叶片＞侧枝＞主枝＞果实。根系磷积累总量为30.48 kg·hm-2，占全物候期磷积累总量的32.90%，夏果期磷积累量较大，为8.05 kg·hm-2，占全物候期的26.41%，较春梢生长期、现蕾开花期、休眠期、秋果期、落叶期积累量分别增加3.34%、51.32%、201.50%、131.99%、153.14%；主干磷积累总量为25.86 kg·hm-2，占全物候期磷积累总量的26.33%，落叶期磷积累量最小，为2.49 kg·hm-2，较春梢生长期、现蕾开花期、夏果期、休眠期、秋果期分别降低241.77%、26.51%、139.36%、18.47%、12.45%；主枝磷积累总量为7.29 kg·hm-2，占全物候期磷积累总量的7.42%，主枝各时期磷积累量呈现春梢生长期＞夏果期＞现蕾开花期＞落叶期＞休眠期＞秋果期；侧枝磷积累总量为9.62 kg·hm-2，占全物候期磷积累总量的9.79%，落叶期磷积累量最小，为0.96 kg·hm-2，相比于春梢生长期、现蕾开花期、夏果期、休眠期、秋果期，分别降低144.79%、63.54%、117.71%、26.04%、50.00%；叶片磷积累总量为14.87 kg·hm-2，占全物候期磷积累总量的15.14%，夏果期磷积累量最大，为3.66 kg·hm-2，其次为春梢生长期、现蕾开花期、秋果期、落叶期、休眠期，较夏果期，其叶片磷积累量分别降低13.66%、22.82%、58.62%、169.12%、171.11%；果实秋果期磷积累量最小，为1.37 kg·hm-2，占全物候期的30.24%，较夏果期降低130.66%。

表7 枸杞植株生育期各器官磷（P2O5）积累动态 （kg·hm-2）

2.3.3 枸杞植株生育期各器官钾积累动态

由表8可知，全物候期内，枸杞全株钾积累总量为126.18 kg·hm-2，高于氮和磷；不同物候期全株钾积累量呈现夏果期＞现蕾开花期＞秋果期＞落叶期＞春梢生长期＞休眠期；各器官钾积累总量顺序为主干＞根＞侧枝＞叶片＞主枝＞果实。根在秋果期钾积累量最大，为6.32 kg·hm-2，占全物候期的19.97%，较春梢生长期、现蕾开花期、夏果期、休眠期、落叶期分别增加22.48%、38.29%、6.94%、31.94%、29.24%；主干在休眠期钾积累量最小，为4.11 kg·hm-2，占全物候期的19.97%，春梢生长期、现蕾开花期、夏果期、秋果期、落叶期较休眠期 分 别 降 低63.99%、148.91%、47.20%、49.64%、95.13%；主枝各时期钾积累量呈现春梢生长期＞现蕾开花期＞落叶期＞夏果期＞秋果期＞休眠期；侧枝在春梢生长期钾积累量最小，为1.88 kg·hm-2，现蕾开花期、夏果期、休眠期、秋果期、落叶期较春梢生长期分别增加104.26%、91.49%、20.21%、62.77%、72.87%；叶片在夏果期钾积累量最大，为4.00 kg·hm-2，占全物候期的23.24%，其次为秋果期，为3.26 kg·hm-2，占全物候期的18.94%，最后为落叶期、春梢生长期、休眠期、现蕾开花期；果实的夏果期较秋果期钾积累量增加327.69%，夏果期与秋果期分别占全物候期的81.05%、18.95%。

表8 枸杞植株生育期各器官钾（K2O）积累动态 （kg·hm-2）

2.4 枸杞植株当季氮磷钾需求规律动态变化

由表9可知，枸杞植株不同物候期对N、P2O5、K2O需求量及其比例各不相同；枸杞植株全物候期内对N、P2O5、K2O需求量为48.15、44.91、63.01 kg·hm-2，N∶P2O5∶K2O为1∶0.93∶1.31；夏 果期对N、P2O5、K2O需求量最大，分别为17.64、12.76、16.57 kg·hm-2，分别占全物候期N、P2O5、K2O需求量的36.64%、28.41%、26.30%，秋果期次之。全物候期内，各时期N需求量顺序为夏果期＞秋果期＞休眠期＞落叶期＞现蕾开花期＞春梢生长期，各时期P2O5需求量顺序为夏果期＞春梢生长期＞现蕾开花期＞秋果期＞休眠期＞落叶期，各时期K2O需求量顺序为夏果期＞秋果期＞现蕾开花期＞落叶期＞春梢生长期＞休眠期；随物候期推进，N∶P2O5∶K2O也发生变化，但整个物候期内对K2O需求量高于对N、P2O5需求量，夏果期以前对K2O需求量大，随生育进程推进，N、P2O5需求量逐渐增加，夏果期及以后，由于果实膨大与生物量积累，夏果期与秋果期对N、P2O5、K2O需求量明显增加，休眠期与落叶期明显降低，且每生产100 kg干果，枸杞植株所需要的N、P2O5、K2O分别为10.74、10.02、14.05 kg·hm-2。

表9 枸杞植株生育期氮磷钾需求规律动态变化 （kg·hm-2）

3 讨论

3.1 枸杞植株生育期氮磷钾含量动态变化

植株的生长发育离不开对外界矿质养分的吸收，氮磷钾作为植株重要营养元素，各生育阶段对其需求种类、数量及比例各不相同［12，17］，不同器官的植株氮、磷、钾含量反应植株对其的需求量和吸收能力，对植株生产力、生物量积累及果园土壤养分平衡的维持具有显著影响［18-19］。氮素是叶绿素的重要组成部分，充足氮源能够有效促进胞间CO2固定和光合速率，其参与叶片气孔导度调控和木质部水势生成，以降低自身水分与热量的散失，抑制植物蒸腾，提升叶片光合性能，以维持有机物的持续转化与积累［20-22］。宁夏枸杞树随物候期的延长，根氮含量呈“W”型变化，主干氮含量呈“上升-下降-上升”趋势，主枝氮含量呈“S”型变化，果实氮含量夏果期高于秋果期，这与常少刚［5］研究一致。究其原因是春梢生长期作为整个物候期的开始，根和茎氮含量多源自上一年氮的累积，主要以氨基酸、蛋白质形式储存，随物候期的延长，营养生长向生殖生长转换，花芽分化，根、主枝、侧枝氮流向叶片及花，主干作为地下部养分通过木质部向地上部枝叶运输的主要器官，在营养生长转向生殖生长养分运输中发挥重要作用，因此，春梢生长期到现蕾开花期，根、主枝及侧枝氮含量下降，主干、叶片氮含量上升；进入生殖生长后，营养库为生殖器官提供养分，但随植株生长发育进行，对外界氮需求量逐渐增加，叶片是光合作用与养分制造的主要器官，既作为地下养分储存库，又作为果实养分的供给源，对树体养分盈余反应敏感，所以现蕾开花期到夏果期，根、主枝、侧枝、果实氮含量增加，叶片氮含量降低；果实采摘后，为氮营养储备期，叶片、主枝、侧枝中氮向主干和根部回流，所以，休眠期与落叶期根、主干氮含量增加，叶片、主枝、侧枝中氮含量降低；秋梢的迅速生长、叶片养分制造加强为果实建成提供物质基础，因此，秋果期根、主干、主枝及叶片氮含量降低，侧枝、果实氮含量增加［23-25］。

磷素是叶绿素合成及细胞核与原生质形成的主要元素，参与多种代谢循环，能够促进植株的外界适应性，提高抗逆性，加快植株体内碳水化合物的合成与转运，在三磷酸腺苷（ATP）的磷酸化过程中发挥至关重要的作用［26-28］。宁夏枸杞主干与主枝磷含量呈“W”型变化，叶片磷含量呈“下降-上升-下降”趋势，夏果期果实磷含量高于秋果期，与贺春燕［29］研究相似。这是由于宁夏地区土壤多为碱性，且磷在碱性土壤移动性差，易被固定［30-31］，从春梢生长期到现蕾开花期，叶芽与花芽开始分化，物质运输、有机物合成、细胞分裂及能量代谢加快，物质积累增加，故各器官磷含量降低；现蕾开花期到夏果期，营养生长逐渐转向生殖生长，果实逐渐膨大，植株养分需求量加大，从外界获取更多养分，并逐步向叶片转移，叶片作为果实养分供应源，又不断输出，因此，根、主干、主枝、侧枝及果实磷含量增加，叶片磷含量则降低；夏果期到休眠期，植株进入休眠状态，叶片光合作用相对减弱，根系生长停滞，养分需求减弱，故各器官磷含量降低；休眠期到秋果期，根系细胞分裂与秋梢生长加快，根系养分吸收增加，叶片合成及储存更多养分，营养生长转向生殖生长，主干与主枝养分向侧枝与叶片转移，为果实的形态建成奠定物质基础，故根、侧枝、叶片及果实磷含量增加，主干与主枝磷含量降低；从秋果期到落叶期，叶片逐渐凋谢，植株生长趋于停止，由于磷的移动性差，落叶休眠养分主要储存于主干与主枝，故根、侧枝及叶片磷含量降低，而主干与主枝磷含量增加。

钾素是多种植物酶的活化剂，参与植株体内60多种酶的活化和光合产物的合成与转运，在植物抗逆性、信号转导、光呼吸、光合作用、渗透调节及蛋白质代谢等过程中起到关键作用［32-34］。宁夏枸杞主干钾含量呈“M”型变化，主枝、侧枝、叶中钾含量均呈现“V”型变化，果实钾含量秋果期低于夏果期，这与李云翔等［15］研究趋势相吻合。原因可能是植株前期生长主要依靠上一年钾素的积累，根系外界吸收少，主干作为养分储存的主要器官，既接受根系输送的养分，又对主枝、侧枝及叶片生长供给养分，而现蕾开花期，果实发育养分需求剧烈，植株体内钾移动强，根、茎及叶片中钾向果实转移，促进果实膨大，生殖生长阶段，植株养分需求量加大，对外界钾吸收增加，故现蕾开花期主干钾含量增加，根、主枝、侧枝、叶片钾含量降低，夏果期根与果实钾含量增大，主干、主枝、侧枝及叶片钾含量降低；休眠阶段，叶片新陈代谢继续，钾累积量增加，为秋果期养分供应作物质准备，故休眠期叶片钾含量增加；休眠期到秋果期，植株体内呼吸强度加大，幼嫩器官酶活性提高，新陈代谢旺盛，从外界不断获取养分，并逐渐向幼嫩器官转移，所以主干钾含量降低，根、主枝、侧枝、叶片及果实钾含量增加；而休眠期根钾含量降低，主干、主枝、侧枝、叶片钾含量升高，可能与植株入冬休眠物质储备有关。

3.2 枸杞植株生育期需肥规律动态变化

矿质营养是构成植物的物质基础，对于土壤肥力提升、生物量积累、品质改善尤为关键。氮、磷、钾既是枸杞必需营养元素，也是促进枸杞生长、产量提高和品质提升的重要营养元素，三者的比例与分配对植株生长状况、产量及品质有直接影响［35-37］。植株的生长发育离不开外界矿质养分的不断摄入，而矿质养分在某一物候期发挥肥效最好或者需求量最大，该时期称为植物营养的最大效率期［12］。本试验研究发现，宁夏枸杞全物候期枸杞产量为1883.28 kg·hm-2，N、P2O5和K2O总需求量依次为48.15、44.91、63.01 kg·hm-2，其配比为1∶0.93∶1.31。夏果期与秋果期对N的需求量分别为17.64、9.22 kg·hm-2，分别占全物候期N总需求的36.64%、19.15%，表明夏果期与秋果期为宁夏枸杞需氮关键期，这是由于前期营养生长阶段氮素主要合成氨基酸、蛋白质、核酸、辅酶、维生素、叶绿素等物质，生殖生长阶段果实建成，细胞增长与分裂迅速，干物质积累增加，对氮的需求量增加［25，38］；夏果期与秋果期对磷的需求量分别为12.76、6.84 kg·hm-2，分别占全物候期磷总需求的28.41%、15.23%，表明夏果期与秋果期为宁夏枸杞需磷关键期，究其原因为磷素主要调控ATP、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）、磷脂等大分子合成及细胞分裂、能量代谢、物质运输、有机物合成分解、细胞信号转导、基因表达，生殖生长阶段果实开始发育，能量代谢旺盛，物质运输加快，细胞增大与分裂对磷需求量增加，干物质累积上升［25，38］；夏果期与秋果期对K2O的需求量分别为16.57、11.11 kg·hm-2，分别占全物候期K2O总需求的26.30%、17.63%，表明夏果期与秋果期为宁夏枸杞需钾关键期，这是因为钾素主要调控植株的新陈代谢，促进植株光合作用、细胞生长与果实膨大，钾素还能明显促进氮的吸收与利用，并快速转化为蛋白质，生殖生长阶段果实发育建成，其细胞生长与新陈代谢旺盛，光合增强，果实中物质积累增加，对钾需求量增加［25，38］。在本试验研究基础上，推荐春梢生长期前增施氮磷钾肥，尤其注重对磷肥的增施量；春梢生长期到现蕾开花期适当补施氮磷肥，注重钾肥增施；现蕾开花期到夏果期注重氮磷肥增施量；夏果期到休眠期适当补施氮磷钾肥；休眠期到秋果期适当补施氮肥，注重磷钾肥的增施；秋果期到落叶期少施或不施氮肥，适当补施磷钾肥，使植株安全过冬。

4 结论

宁夏枸杞春梢生长期前对磷需求量高，随物候期的延长，氮钾需求量相应增加，夏果期与秋果期，随着果实建成、膨大及成熟，氮磷钾需求量均明显增加，以此为基础，根据枸杞植株各物候期养分需求量特征进行精准营养施肥。宁夏枸杞植株全物候期对N、P2O5和K2O总需求量依次为48.15、44.91、63.01 kg·hm-2，最优配比为1∶0.93∶1.31，鲜果产量达1883.28 kg·hm-2，干果产量为448.40 kg·hm-2，每生产1500 kg·hm-2干果，宁夏枸杞当年对N、P2O5和K2O总需求量依次为161.07、150.23、210.78 kg·hm-2。