北疆盐碱地植物群落空间分布及物种多样性

刘星宏,张青青,*,徐海量,张 鹏,张广鹏,李 宏

1 新疆农业大学草业与环境科学学院, 乌鲁木齐 830054 2 中国科学院新疆生态与地理研究, 乌鲁木齐 830011

土壤盐渍化是荒漠化的主要类型之一,我国盐碱地总面积约为1 亿hm2,主要分布在东北松嫩平原、华北黄淮海平原、西北半干旱-半荒漠地区、西北干旱荒漠地区及滨海地区[1]。其中,内陆盐碱地面积占全国盐碱地总面积的95.00%。新疆地处欧亚大陆腹地,据统计新疆盐碱土面积占全国盐碱土总面积的22.01%,是我国最为干旱,降水量稀少、蒸发量强烈、土壤盐碱化分布范围最广、盐碱化类型最多、土壤积盐最重的地区[2]。由于新疆北疆大部分地区盐碱土多以石膏棕漠土和石膏盐盘棕漠土这两种土壤类型存在,土壤表面含盐量较高,受到环境影响易形成盐壳,影响植物幼苗萌发,还会对新疆北疆工业、农业发展产生极大不便。然而,随着全球气候变化、不合理开垦荒地、大面积毁林以及过渡放牧等自然和人为因素干扰下,盐碱地植物生态环境已遭受不同程度的影响和破坏,地表植被退化、生物多样性下降、水土流失等，导致部分珍贵、稀有的物种已濒临灭绝或被逐渐被其他物种所替代[3]。因此,人们对盐碱地植物资源的保护引起了极大的重视。许多学者从盐碱地植物群落类型和组成[4]、群落物种多样性和分布[5]、土壤理化性质[3,6-7]等方面对北疆盐碱地植物展开大量调查和研究。学者们的研究区域多集中于北疆准噶尔盆地南缘的古尔班通古特沙漠[8-9]和玛纳斯河流域[1],在准噶尔盆地西部的伊犁河谷和准噶盆地北部的乌伦古湖[10-11]也有研究,由于研究区域较为分散且为小尺度区域研究,其环境和群落结构差异较大,因此对群落自身的特征和认识也各有偏重。

数量分类和排序分析方法能够系统研究植物群落分类及其内部特征[12-14]。植物群落数量分类和排序应用最普遍的方法有双向指示种分析(TWINSPAN, Two-way indicators species anailsis)法、除趋势对应分析(DCA, Detrended correspondence analysis)法、除趋势典范对应分析(DCCA, Detrended canonical correspondence analysis)法、典范对应分析(CCA, Canonical correspondence analysis)法等,这些方法不仅能够客观反映植物群落的生态关系,还能准确的反映群落分布与环境之间的生态关系,已被广泛应用于森林、草地、荒漠、干旱河谷、湿地等植被研究[15-18]。目前有关盐碱地植物群落特征已有较多的研究,但都集中于研究盐碱地植物区系组成[5-6,9]、盐碱地植物的耐盐性[10-11]、盐碱地植物开发利用[19],有关大尺度区域下盐碱地植物群落数量分类和多样性特征的报道较少。因此,本研究应用TWINSPAN、DCA、CCA和方差分析,对北疆盐碱地植物群落进行数量分类与排序,探讨盐碱地植物群落分布与环境因子间的关系及群落物种多样性变化,以期为绿洲-荒漠复合生态系统的平衡和维持提供数据。

1 研究区概况

新疆地形特点是山脉与盆地相间排列,盆地被高山环抱,北为阿尔泰山,南为昆仑山,天山横亘中部[20]。研究区位于阿尔泰山与天山之间(图1),是一个略呈三角形的封闭式内陆盆地,东西长700 km,南北宽370 km,面积为13.4×104km2,盆地腹部是中国第二大沙漠-古尔班通古特沙漠,盆地南部为冲积扇平原,盆地边缘为山麓绿洲[21]。研究区地属温带气候,东部为寒潮通道,冬季为我国同纬度最冷之地,南部年均温为6—10℃,无霜期150—190 d；北部、西部年均温3—5℃,无霜期140 d。

图1 研究区及调查样点分布Fig.1 Study area and survey sample distribution

沿古尔班通古特沙漠边缘的荒漠-绿洲交错带进行采样且采样区域均为盐碱地,主要调查区域(表1)包括克拉玛依市、2个自治州(昌吉回族自治州,博尔塔拉蒙古自治州)、2个地区(阿勒泰地区,塔城地区)总共27个县市。

表1 调查样点描述

2 材料与方法

2.1 野外调查取样

分别在每个调查样点设置一个10 m×10 m的样方,进行乔木、灌木植物的调查,在每个10 m×10 m样方内按梅花点采样法设置5个1 m×1 m的小样方,用于草本植物的调查,记录所有样方内的物种组成,测定每种植物的高度、盖度、频度等指标,再调查每个样点的同时用GPS记录样点的经纬度。测定植被的同时,在各样地采用“S”形五点法采集土样。采集时除去凋落物,用土钻按0—20 cm土层取样,3次重复,将采集到的土样装在自封袋带回实验室分析。

2.2 土壤、气象、地形因子数据获取

将采集的土壤样品用1∶2.5土水比悬液酸度计测定土壤酸碱度(pH),用1:5土水比浸提液测定土壤电导率,获得土壤因子数据；通过国家气象数据中心(http://data.cma.cn/)下载新疆各个站点的气象数据,根据采样点坐标,从中筛选出54个站点近20年的年均降水量、年均气温、年均蒸发量数据,利用Microsoft excel 2013软件进行加权平均得到多年平均降水量、多年平均温度、多年平均蒸发量,再利用ArcGIS 10.4.1软件空间插值分析中的克里金法(Kriging)对气象数据进行插值提取各个采样点的气象因子数据；地形因子中的海拔高度通过GPS测定获取,坡度和坡向利用ArcGIS 10.4.1中的3D Analyst—slope/aspect工具对新疆DEM影像进行处理并获取各个采样点的数据。

2.3 物种多样性测度与方法

群落的物种多样性可反映群落中植物种类的丰富程度,而群落物种多样性研究的测度常采用α-多样性和β-多样性体现[22]。α-多样性不仅能反映群落中物种丰富度和群落内物种组成还可反映物种在群落中分布的均匀程度。β-多样性反映2个群落或样地中共有种与总物种数之间的比例关系,比值越大,则说明2个群落或样地物种间的竞争越小,群落越稳定。本研究采用α-多样性测度中的Margalef丰富度指数(DMa)、Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)[23- 26],比较各群落多样性的变化特征,采用Sorenson′s相似性指数(So)和Jaccard′s相似性指数(Ja)测度群落或生境的β-多样性[27, 28],比较各群落间相似性特点,其计算公式如下：

Margalf 丰富度指数(DMa)：

(1)

Simpson 优势度指数(D)：

(2)

Shannon-Wiener指数(H′)：

H′=-∑PilnPi

(3)

Pielou 均匀度指数(J)：

J=(-∑PilnPi)/lnS

(4)

pi=Ni/N

(5)

式中,S为样方中的总物种数；N为样方中的总个体数；Ni为第i种植物的个体数；Pi为i种植物个体数占总个体数比例。

Sorenson′s相似性指数(So)：

(6)

Jaccard′s相似性指数(Ja)：

(7)

式中,S12为2个群落都出现的物种数；S1和S2分别为群落1和群落2中的物种数。

2.4 数据分析

北疆盐碱地植物群落数量分类和排序采用物种多度与样地组成的矩阵[29]作为基础数据进行计算,利用Microsoft excel 2016软件对野外调查数据进行处理,得到84个样点的物种×样地50×84和8个环境因素的环境×样地8×84矩阵数据,采用WinTWINS 2.3软件[30]对物种-样地矩阵进行双向指示种分析(TWINSPAN)法,对北疆盐碱地植物群落进行划分,在划分过程中,先将所有样地和种类分成0和1两大类,然后这两大类再各自划分成两类,以此类推,直至达到所要求的划分水平为止。物种选用的假种5级分别为：0—2、2—5、5—10、10—20和>20,选择最多划分水平为6,每次划分最多分类数为2[31]；采用CANOCO 5.0软件[32]中的除趋势对应分析(DCA)法和典范对应分析(CCA)法分析植物群落分布于环境因素间关系；群落多样性变化特征采用SPSS 20.0软件对其进行单因素方差分析(One-way ANOVA)[33]。

3 结果

3.1 群落数量分类

利用TWINSPAN等级分类,将84个样点划分为12个组分,结合野外调查的实际情况和群落生境特征，采用第4级群丛水平的划分标准[34],最终将其归并为11个群丛类型(图2)。

图2 盐碱地植物群落84个样点的TWINSPAN树状分类图Fig.2 TWINSPAN tree classification diagram of 84 sample points of saline-alkali plant communities E代表特征值,E stands for feature value;N代表样点数量,N stands for the number of samples;D代表分类次数,D stands for the number of classifications;“级数”表示分类水平数,″level″ indicates the number of classification levels;罗马数字代表群丛类型,Roman numerals indicate the type of cluster

通过综合优势比大小确定各层优势种,依据《中国植被》[34]的分类原则和系统,对所划分的群丛进行命名,各群丛类型主要特征及分布情况(表2)如下：

类型I：胡杨-盐生白刺-刺毛碱蓬群丛。含样点60—64、72,分布于精河县、乌苏县、青河县,海拔高度332.70—368.80 m,土壤呈碱性(pH>8.5),具有灰漠土和棕钙土两种类型土壤,土壤电导率为0.17—10.23 ms/cm,多年平均降水量为220.47—221.84 mm,多年平均蒸发量为1341.94—1827.95 mm。乔木层优势种为胡杨(Populuseuphratica),平均高度为560.00 cm；灌木层优势种为盐生白刺(Nitrariasphaerocarpa),平均高度为38.75 cm；草本层优势种为刺毛碱蓬(Suaedaacuminata),平均高度为5.93 cm。群丛总盖度相差较大,范围为20%—90%,平均盖度61%。

类型II：梭梭+囊果碱蓬+红砂群丛。含样点1—3、5—12,分布于阜康市,海拔高度441.00—546.00 m,土壤呈强碱性(8.5

类型III：梭梭+红砂-散枝猪毛菜群丛。含样点14,15、29、41、47—49、53—56、58,59、65—70、82—84,分布于克拉玛依市、昌吉市、阜康市、博乐市及精河县、奇台县、木垒县、乌苏县,海拔高度193.60—1222.00 m,土壤呈强碱性(8.5

类型IV：多枝柽柳-粗枝猪毛菜+叉毛蓬群丛。含样点4、23、46,分布于昌吉市、阜康市、吉木萨尔县,海拔高度429.00—532.00 m,土壤呈极强碱性(pH>9.5),具有灰漠土一种类型土壤,土壤电导率为3.48—6.80 ms/cm,多年平均降水量为205.51—237.04 mm,多年平均蒸发量为1699.44—1806.49 mm。灌木层的优势种为多枝柽柳(Tamarixramosissima),平均高度为126.00 cm；草本层优势种为粗枝猪毛菜和叉毛蓬(Petrosimoniasibirica),平均高度分别为8.26 cm、6.53 cm。群丛总盖度较大,为60%—80%,平均盖度70%。

类型V：囊果碱蓬+红砂-散枝猪毛菜群丛。含样点13、16,17、24—26、28,分布于阜康市和吉木萨尔县,海拔高度526.00—604.00 m,土壤呈强碱性(8.5

类型VI：红砂+高枝假木贼-叉毛蓬群丛。含样点18,19、22、27、31—33、37、51,52,分布于阜康市、博乐市、吉木萨尔县、木垒县、奇台县,海拔高度374.00—942.00 m,土壤呈强碱性(8.5

类型VII：盐穗木+里海盐爪爪-刺毛碱蓬群丛。含样点20,21、50、77,分布于阜康市、塔城市、沙湾县,海拔高度375.00—468.00 m,土壤呈强碱性(8.5

类型VIII：高枝假木贼-草原绢蒿+叉毛蓬群丛。含样点34,35、38—40、43,分布于木垒县,海拔高度801.00—1112.00 m,土壤呈强碱性(8.5

类型IX：草原绢蒿群丛。含样点36、42、73、78—80,分布于塔城市、木垒县、富蕴县,海拔高度393.50—1280 m,土壤呈碱性(7.5

类型X：同齿樟味藜-草原绢蒿+角果藜群丛。该群丛含样点44、74—76、81,分布于塔城市、木垒县、富蕴县,海拔高度562.20—1037.00 m,土壤呈强碱性(8.5

类型XI：盐节木+高枝假木贼群丛。含样点30、45、57、71,分布于精河县、木垒县、奇台县、青河县,海拔高度204.00—1197.00 m,土壤呈强碱性(8.5

表2 各群丛分布区域及所含样点数

3.2 群落多样性变化特征

通过TWINSPAN聚类所划分11个植物群丛的α-物种多样性变化分析结果见图3。由图可知,各群丛类型Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数整体变化一致,均表现为下降趋势。各群丛Simpson多样性指数变化表现为,群丛VII>群丛I>群丛V>群丛III>群丛II>群丛IV>群丛VIII>群丛XI>群丛VI>群丛IX>群丛X,而Shannon-Wiener多样性指数变化则表现为群丛VII>群丛I>群丛V>群丛VIII>群丛III>群丛II>群丛IV>群丛VI>群丛IX>群丛XI>群丛X,其中群丛VII的多样性最大,Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数分别为0.595、1.182；其次是群丛I,指数分别为0.582、1.159；群丛X的多样性最小,指数分别为0.213、0.375,群丛VII的Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数比群丛X分别高出47.27%和51.81%,群丛VII和群丛I多样性显著高于群丛X(P<0.05)；各群丛Pielou均匀度指数变化表现为,群丛VII>群丛I>群丛V>群丛III>群丛IV>群丛II>群丛VIII>群丛IX>群丛VI>群丛XI>群丛X,物种在群丛VII和群丛I的分布比较均匀,指数分别为0.686、0.681,群丛VII和群丛I均匀度显著高于群丛X(P<0.05)；各群丛类型的Margalef丰富度指数变化表现为,群丛I>群丛V>群丛VII>群丛III>群丛IV>群丛VIII>群丛II>群丛VI>群丛XI>群丛IX>群丛X,群丛I丰富度显著高于群丛X(P<0.05)。

图3 11个盐碱地植物群丛Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数的变化特征Fig.3 Sampson index, Shannon-Wiener index, Pielou evenness index, Margalef richness of 11 saline-alkali flora Index change characteristics 类型I：胡杨-盐生白刺-刺毛碱蓬群丛;类型II：梭梭+囊果碱蓬+琵琶柴群丛;类型III：梭梭+琵琶柴-散枝猪毛菜群丛;类型IV：多枝柽柳-粗枝猪毛菜+叉毛蓬群丛;类型V：囊果碱蓬+琵琶柴-散枝猪毛菜群丛;类型VI：琵琶柴+高枝假木贼-叉毛蓬群丛;类型VII：盐穗木+里海盐爪爪-刺毛碱蓬群丛;类型VIII：高枝假木贼-草原娟蒿+叉毛蓬群丛;类型IX：草原娟蒿群丛;类型X：同齿樟味藜-草原娟蒿+角果藜群丛；类型XI：盐节木+高枝假木贼群丛

各群丛类型β-多样性分析结果(表3和表4),由表可知,群丛V和群丛VII的相似性最高,Sorenson′s指数和Jaccard′s指数分别为0.368、0.412,其次为群丛V和群丛VI,指数分别为0.364、0.400,其原因为群丛V与群丛VII中共有植物种类较多,两个群丛中分布的植物种类比较相似,海拔高度、土壤酸碱度、多年平均降水量之间差异不大,说明群丛V与群丛VII物种间的竞争较小,群丛稳定性高于其他群丛。群丛VII和群丛X的相似性最低,指数均为0,主要原因为群丛VII与群丛X中没有出现共有物种,海拔高度、土壤酸碱度、多年平均降水量、多年平均温度、多年平均蒸发量之间差异较大,说明两群丛物种间存在较大竞争,群丛稳定性低且与其他群丛之间不具有相似性。

3.3 群落分布格局与环境因子间的关系

采用物种-样地矩阵数据对TWINSPAN所划分的11种群丛进行DCA排序,发现第1轴的梯度长度为3.85<4.0(当第1轴长度的值>4.0时,应选单峰模型；在3.0—4.0之间,选单峰和线性模型均可；若小于3.0,则选线性模型)满足单峰模型,故本研究选用单峰模型对84个样点及50种盐碱地植物进行DCA排序分析。结果显示,4个排序轴的特征值分别为0.5475、0.5157、0.3816、0.2967,其中第1排序轴特征值最大,第2排序轴次之,因此采用前两个排序轴做二维排序图。由图4可知,DCA排序结果与TWINSPAN分类所产生的各群丛类型基本吻合且在二维排序图中能较好地显示出来，排序结果与植物群丛分类结果有很大的相似性，说明DCA排序能较好的反映出实际观测情况。

表3 11个盐碱地植物群丛sorenson′s 相似性比较

表4 11个盐碱地植物群丛Jaccard′s 相似性比较

利用环-样地矩阵数据对北疆盐碱地84个采样点进行CCA排序,分析多年平均温度和多年平均降水量、多年平均蒸发量、土壤酸碱度、土壤电导率、海拔高度、坡度、坡向等8个环境因子与11个盐碱地植物群丛分布相关关系。CCA排序分析中,箭头代表各个环境因子,箭头所处象限代表环境因子与排序轴间的正负相关性,可根据箭头连线长短判别群丛分布与该环境因子相关性的大小,具体表现为连线越长,其相关性越大,连线越短,其相关性越小；此外,两个箭头之间的夹角大小也反映出两个环境因子间相关性的大小,表现为夹角越小,相关性越大[35]。

由图4和表5可以看出,蒙特卡洛(Monte Carlo)检验结果显示所有典范轴的显著性均达到显著水平(P=0.0020)。海拔高度与CCA第一排序轴呈极显著正相关(P<0.001),相关系数为0.4513,土壤电导率和多年平均温度、多年平均蒸发量与第一排序轴呈极显著负相关(P<0.001),相关系数分别为-0.3868、-0.4659、-0.7632,第一排序轴主要反映了多年平均蒸发量、海拔高度、土壤电导率、多年平均温度的变化,其中多年平均蒸发量对各群丛分布具有较高的相关性；海拔高度和多年平均降水量与CCA第二排序轴呈极显著正相关(P<0.001),相关系数分别为0.5826、0.3785,多年平均蒸发量与CCA第二排序轴呈显著正相关(P<0.05),相关系数为0.2127,多年平均温度与CCA第二排序轴呈显著负相关(P<0.01),相关系数为-0.3679,第二排序轴反映了海拔高度、多年平均降水量、多年平均蒸发量、多年平均温度的变化,其中海拔高度与各群丛分布的相关性较大；土壤酸碱度与CCA第三排序轴呈显著正相关(P<0.001),相关系数为0.5012,坡向与第三排序轴呈显著正相关(P<0.05),相关系数为0.2209,与第三排序轴相关性较大的环境因子是土壤酸碱度；土壤电导率与CCA第四排序轴呈显著正相关(P<0.05),相关系数为0.2638,多年平均温度与第四排序轴呈显著负相关(P<0.01),相关系数为-0.2992,多年平均蒸发量也与第四排序轴呈显著负相关(P<0.05),相关系数为-0.2562,与第四排序轴相关性较大的环境因子是多年平均温度。根据前4个排序轴的相关系数和各个环境因子在图上显示的结果,可知,各环境因子影响群丛分布大小依次为海拔高度>多年平均蒸发量>多年平均温度>多年平均降水量>土壤电导率>土壤酸碱度>坡向>坡度,其中主要影响各群丛分布的环境因子是海拔高度、多年平均温度、多年平均降水量和蒸发量、土壤电导率,8个环境因子中坡度与前4个排序轴无显著关系,对群丛分布的影响不大。

图4 84个样点DCA和CCA的二维排序图Fig.4 Two-dimensional sorting map of 84 samples DCA and CCADCA:除趋势对应分析；CCA典范对应分析

4 结果与讨论

本研究利用数量生态学方法对北疆盐碱地植物群落进行数量分析。通过TWINSPAN等级分类和DCA排序，可以看出，二者结合能客观准确的划分群落类型,两种方法可互相对比验证；TWINSPAN分类与DCA排序二者结果的一致性也说明了这两种方法对北疆盐碱地84个样点的盐碱地植物群落数量分类的可靠性。CCA排序分析的前2个排序轴中,物种与环境因子的相关系数分别为0.8970和0.7670,说明前2个排序轴能更好的说明环境因子与群落分布间的关系。一般的,前3个排序轴的物种与环境关系方差累积贡献率在40%以上,则说明排序效果较好[36],本研究所得出前3个轴的方差累积贡献率达到62.6%,由此说明CCA排序能较好的反映所选环境因子与群落分布间的关系且排序结果是可靠的。

表5 环境因子与前4个排序轴的相关系数、特征值、解释方差排序结果比较

通过研究结果发现,影响北疆盐碱地植物群落分布的主要环境因素是海拔高度，其次是多年平均温度、降水量、蒸发量和土壤电导率,在所选环境因子中地形因子坡度对盐碱地植物群落的分布影响不大,其原因是研究区域内某些调查样点存在特殊生境所导致的。根据 TWINSPAN分类结果可以看出，各个群丛在空间上表现为不连续性,一些在地理上相距较远的样点被分成了相同的群丛(例如群丛X所含样点包含新疆塔城地区、阿勒泰地区、昌吉回族自治州),由此可知,群丛分布与研究区域内复杂的地形条件和气候有关。研究区位于新疆北疆地区,海拔和气象因子在很大程度上影响着植物群落的分布[37]。大部分学者认为,植物群落的形成是地形、气候和土壤因子的综合作用,但在不同尺度区域下,影响植物群落分布的主要环境因素是不同的[38]。在大尺度区域内,影响植物群落分布的主要环境因子为气候因子,而在小区域尺度内,则是地形和土壤因子影响着植物群落的分布[39-40]。桂东伟等[41]研究中昆仑山北坡策勒河流域生态因素对植物群落的影响时发现,群落分布主要受海拔的影响,其次是受土壤因子的影响；包小婷等[42]对拉萨河流域植物群落的数量分类与排序的研究中得出,影响植物群落分布的主要因素是年均温度和海拔，其次是年均降水量。上述研究结果与本研究所得出环境因子对群丛分布的结果基本一致。姚帅臣等[14]对拉萨河谷草地群落的研究表明,影响草地群落分布格局的主要环境因子是海拔和坡向；范得芳等[43]对秦岭锐齿栎群落分布的研究中得出坡度和土壤全磷对群落分布影响最大,而本研究结果发现地形因子对植物群落分布的影响不显著,其原因是研究对象和研究尺度的不同,本研究区域尺度较大且地形、气候较为复杂,环境条件存在较大差异。从CCA排序轴结果上看,前两个排序轴仅解释了47.7%,这可能与研究区某一小尺度区域内土壤理化因子和地理隔离[44]等因素有关。