珠海外伶仃人工鱼礁对鱼类资源养护效果初步评估

冯雪 范江涛 孙晓 洪洁漳 陈丕茂

摘要：【目的】探索珠海外伶仃人工魚礁海域鱼类资源增殖效果及礁区生境动态变化，为人工鱼礁的合理建设和规划提供科学依据。【方法】分别于2006年8月及2009年8月、2016年5月，采用拖网调查方式对珠海外伶仃人工鱼礁区附近海域进行本底和跟踪调查，分析游泳生物种类组成、鱼类资源密度和丰度变化，确定优势种和群落特征指数，并通过礁区和对比区生态能质变动趋势分析礁区生态效应和结构稳定性。【结果】调查共采集游泳生物71种，经鉴定隶属于8目34科46属，其中鱼类36种，占50.70%;甲壳类32种，占45.07%;软体类3种，占4.23%。礁区鱼类占比从39.13%提高到63.89%。珠海外伶仃人工鱼礁区附近海域鱼类资源密度和丰度在投礁后明显增加，礁体的投放吸引了中下层鱼类聚集。根据优势种分析结果可知，中下层鱼类为人工鱼礁区附近海域主要优势类群。短吻鲾和二长棘鲷等鱼类成为礁区及其临近海域的绝对优势种类，本底调查中的优势种如黄斑蓝子鱼等大鳞舌鳎等优势度降低。群落特征指数T检验结果表明，礁区与对比区丰富度指数为极显著差异（P<0.01）;礁区生态能质值显著高于对比区（P<0.05）。【结论】人工鱼礁区建设对有效影响范围内鱼类资源恢复具有明显促进作用，以人工鱼礁为基础、资源修复为关键的海洋牧场建设，是未来发展的趋势和重点方向。

关键词： 人工鱼礁;群落结构;生态能质;珠海外伶仃

中图分类号： S932.4                          文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）12-3228-09

The stock enhancement effect evaluation of artificial reef in Wailingding， Zhuhai

FENG Xue1，2， FAN Jiang-tao1，2， SUN Xiao3， HONG Jie-zhang4， CHEN Pi-mao2*

（1College of Marine Sciences， Shanghai Ocean University， Shanghai  201306， China; 2South China Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences/Key Laboratory of Marine Ranching， Ministry of

Agriculture and Rural Affairs/Scientific Observing and Experimental Station of South China Sea Fishery

Resources and Environments， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Key Laboratory of Marine Ranching

Technology，Chinese Academy of Fishery Sciences/Guangdong Engineering Technology Research Center of

Marine Recreational Fishery， Guangzhou  510300，China; 3Jinan Zoo， Jinan  250031， China;

4Guangdong Land Surveying and Planning Institute，Guangzhou  510075， China）

Abstract：【Objective】In order to provide scientific evidence for the rconstruction and planning of artificial reefs，it explored the fish stock enhancement effect of artificial reef and the dynamic change of habitat in Wailingding， Zhuhai.【Method】In August 2006，August 2009，and May 2016，trawl survey was used to conduct baseline and tracking surveys in the waters near the Wailingding artificial reef area，Zhuhai. Analyzed the changes of species composition，resource density and abundance changes of fish，determined dominant species and community characteristic indexes，and analyzed the ecological effects and structural stability of the reef area through the change of eco-exergy. 【Result】The results showed that a total of 71 species were collected，which were identified as belonging to 8 orders，34 families and 46 genera， of which 36 species of fish accounted for 50.70%，32 species of crustaceans accounted for 45.07%，and 3 species of mollusca accoun-ted for 4.23%. The proportion of fish in the artificial reef area increased from 39.13% to 63.89%. The density and abundance of fish resources in the waters near the Wailingding artificial reef area increased after the reef was released，and the release of the reef has attracted the accumulation of middle and lower fish. The results of dominant species showed that fishes were the main dominant species in this area. Leiognathus brevirostris and Parargyrops edita were the dominant species in the artificial area and its adjacent waters， while the dominant species in the background survey， such as Siganus oramin and Cynoglossus macrolepidotus were less dominant. T test of community characteristic index showed that the richness index was highly significantly different between artificial reef area and control area（P<0.01）， and the eco-exergy of artificial reef area was significantly higher than control area（P<0.05）. 【Conclusion】The construction of artificial reef area can greatly promote the recovery of fish resources within the effective influence area. The construction of marine pasture based on artificial reef and the key of resource restoration is the trend and key direction of future development.

Key words： artificial reef; community structure; eco-exergy; Wailingding，Zhuhai

Foundation item： Key Area Research and Development Project of Guangdong（2020B1111030002）; Basic Research Fund of the Chinese Academy of Fishery Sciences（2020TD06）

0 引言

【研究意义】珠江口及其邻近海域渔业资源丰富，是多种生物的产卵场、索饵场和洄游通道，也是多种濒危珍稀水生生物的栖息地。长期的过度捕捞致使近海渔业资源日益枯竭，海洋生物栖息地退化，生态荒漠化趋势日益严重。近年来，随着珠江口附近海域捕捞强度的不断加大，渔业资源环境遭到严重破坏，资源增殖和恢复能力下降，渔获物种类日趋单一，低龄化、小型化和低质化现象严重。人工鱼礁是一种设置在海中的水下构筑物，旨在保护和改善特定水域生态环境，从而养护和增殖水生生物资源的设施（杨吝等，2005;Schroeter et al.，2015）。鱼礁的投放可提高海底空间异质性及改变海底流场，开展人工鱼礁建设是修复栖息地、养护海洋资源（Fukunaga and Bailey-Brock，2008）及提高渔业产出的重要手段。【前人研究进展】人工鱼礁建设在世界渔业发达国家已有上百年历史。1932年，日本政府制定“沿岸渔业振兴政策”，1975年以法律形式明确发展人工鱼礁建设，颁布《沿岸渔场储备开发法》（刘卓和杨纪明，1995）。韩国、美国和澳大利亚等国家也相继开展了人工鱼礁及海洋牧场的相关建设和研究工作。我国人工鱼礁探索始于1979年广西北部湾，之后沿海地区普遍开展研究。人工鱼礁的建设投放，对海域渔业资源的空间分布影响显著，主要表现为显著的集鱼特性，投礁后鱼礁区内部资源丰度大于鱼礁区外部，鱼礁区内的生物多样性得到进一步丰富（Steimle and Meier，1997;王欢欢等，2018），同时鱼礁的投放为生物提供了丰富的饵料及良好的庇护场所，在本能的驱使下，鱼类的产卵、索饵和避敌等行为逐步向鱼礁区内移动（刘鸿雁等，2018）。当前关于人工鱼礁投放对生物的效应研究主要集中在礁区资源养护效果的研究，包括针对礁区浮游植物（雷安平等，2009）、浮游动物、仔稚鱼、大型底栖生物、鱼礁附着生物和渔业资源等群落结构和资源变动的分析（李勇等，2013;陈晨等，2016）。廖秀丽等（2013）研究投礁前后杨梅坑礁区浮游植物群落结构特征及其年际变化，投礁后浮游植物优势种年际更替明显，投礁后丰度显著上升，表明人工鱼礁的投放对浮游植物的生长具有积极效应。郭书新等（2017）对青山湾人工鱼礁区及附近海域鱼卵和仔稚鱼开展调查，结果表明人工鱼礁区鱼类浮游生物群落多样性较高，人工鱼礁的投放已形成多样化小生境。王亮根等（2018）研究礁区浮游动物群落特征并对仔稚鱼分布趋势进行了初步探讨。对人工鱼礁区资源量开展调查，是评价人工鱼礁建设及其生态修复效果的重要手段之一，通过使用定置三重刺网、网笼、拖网和声学等手段对礁区及附近渔获物进行分析可知，人工鱼礁在生态资源修复方面具有良好的效果（李娜娜等，2011）。海洋牧場建设过程中人工鱼礁的投放对礁区水环境的影响也是研究的重要内容之一。在礁体流场效应研究方面，主要涉及人工鱼礁布设产生的流场和潮汐动力影响（丁玲等，2018）。【本研究切入点】为解决前人研究时间跨度较短、所建设人工鱼礁持续跟踪监测较少及数据覆盖周期不全面等问题，本研究选择建礁前后10年的调查数据，进行人工鱼礁区长时间序列的生态效果评价，追踪观察和分析人工鱼礁对资源养护效果的可持续性影响。【拟解决的关键问题】基于珠海外伶仃人工鱼礁区投礁前本底调查和投礁后2次跟踪调查的结果，分析投礁前后海域游泳生物种类组成和群落结构的变动趋势，评价投礁对渔业资源增殖的效果，以期丰富生态修复的效果评价，为珠海外伶仃礁区进一步管理和建设，以及今后我国人工鱼礁及海洋牧场的发展提供基础资料和理论支撑。

1 材料与方法

1. 1 研究区域及站位布设

珠海外伶仃人工鱼礁区及附近海域调查范围为东经114°02′～114°06′、北纬22°05′～22°07′海域，其中礁区位于珠海外伶仃岛附近海域，面积2.16 km2，工程建造并投放礁体1781个，礁体空方量37497 m3。本研究依据投礁范围，设置人工鱼礁区站位5个，其中，1个站位处于礁区中心，4个站位处于礁区边界，礁区外设置对比区站位1个（图1），因礁区内部无法进行拖网调查，拖网主要在边界4个站位附近开展，对比区同理，拖网范围为以对比站为中心附近区域。根据章守宇等（2006）的研究结果，投放鱼礁所产生的流场效应范围一般不超过鱼礁规模的50倍，本研究将对比区站位设置在距鱼礁中心区约3.74 km的区域。

1. 2 采样方法

采用拖网调查方式，分别在投礁前（2006年8月）及投礁后（2009年8月、2016年5月）分别进行1次本底调查和2次跟踪调查。样品采集和分析方法参照GB 12763—2007《海洋调查规范》及GB 17378—2007《海洋监测规范》的规定进行，现场对所获渔获物进行种类鉴定、技术、称重和生物学测量。

1. 3 指标计算

以调查方式及渔获数据为基础，计算各站种类的渔获组成、资源密度、生物多样性指数、均匀度、丰富度指数、相对重要性指数、单纯度和相似性指数等相关参数。

（1）拖网渔业资源密度（D）。采用底拖网扫海面积法估算，计算公式：

D=[cQ×a]

式中，D单位为kg/km2，c为平均每小时拖网渔获量[kg/（网·h）]，Q为网具捕获率（取0.5），a为每小时网具取样面积[km2/（网·h）]。

（2）Shannon-Winener多样性指数（H'）。反映游泳生物的多样性，计算公式：

H'=[?i=1SPiln] （Pi，2）

式中，S为各站渔获的种类总数，Pi为第i种的个体数与总个体数的比值。

（3）Pielou均匀度指数（J'）。反映游泳生物的均匀度，计算公式：

J'=H'/ln （S，2）

（4）Margalef种类丰富度指数（R）。计算公式：

R=[（S?1）lnN]

式中，N为各站总渔获尾数。

（5）Pinkas相对重要性指数（Index of relative importance，IRI）。以此指标确定游泳生物的优势种组成，IRI>1000时，定为优势种（王雪辉等，2010）。

IRI=F×（M+W）

式中，F为渔获的某一种类在总调查站位出现的频率;M为渔获的某一种类尾数占总尾数的百分比;W为渔获的某一种类重量占总重量的百分比。

（6）游泳生物单纯度指数（C）。计算公式：

C=[i=1Sn2iK2]

式中，ni為第i种的种类丰度，K为总丰度。

（7）投礁前后游泳生物相似性Jaccard物种相似性指数（Sj）。计算公式：

Sj=[ja1+b1?j]

式中，j为2个样本（群落）共有的物种种类数，a1为样本（群落）A中的物种种类数，b1为样本（群落）B中的物种种类数。参考黄晓敏等（2019）提出的Jaccard群落相似性原理，当0

（8）生态能质（Eco-exergy）。即将热力学的能质概念借鉴应用于生态系统的研究，是一种生物相对环境所具有的自由能，计算公式：

Exd=Ed×[i=1TCi]×βi

式中，Exd为生态能质密度，Ed为单位质量碎屑自由能，T为物种种类数，Ci为第i种的生物量，βi为第i种物种相对于碎屑的权重转换因子。

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2016进行预处理和统计，利用SPSS 19.0进行T检验和显著性分析。

2 结果与分析

2. 1 鱼类种类组成及相似性分析

经分析鉴定，游泳生物调查采集的拖网渔获样品中共有游泳生物71种，隶属8目34科46属，包含鱼类5目25科30属36种，占50.70%，甲壳类2目8科15属32种，占45.07%，软体类1目1科1属3种，占4.23%。礁区本底及跟踪调查共捕获游泳生物59种，对比区调查共捕获游泳生物49种（表1），说明人工鱼礁区附近海域投礁后游泳生物与投礁前相比具有更加丰富的种类数。礁区鱼类总种类数由投礁前的9种逐步上升至投礁后的10种及23种，跟踪调查种类数分别为本底调查的1.11倍和2.56倍。拖网调查结果显示礁区鱼类种类数占游泳生物总数的比重逐渐升高，从本底调查的39.13%提高到第二次跟踪的63.89%。对比区第一次跟踪调查游泳生物种类数与投礁前本底调查相比变化不大，第二次跟踪调查游泳生物种类数略有增加，但依旧小于同期礁区调查结果，同时对比区各门类所占比例大致稳定，未发生明显变动。第二次跟踪调查拖网鱼类渔获总尾数达到2974尾，其中，礁区2384尾、对比区590尾，渔获数量远大于本底调查的88尾及投礁后第一次跟踪调查的163尾（图2），说明投礁后礁区及附近海域渔业资源经过多年恢复，资源明显好转。

从礁区和对比区鱼类生物群落相似度来看，投礁前的本底调查相似性指数为0.286，投礁后2次跟踪调查相似性指数分别为0.500和0.520（表1）。投礁后的第二次跟踪调查两区域相似性指数最高，二者为较相似，投礁前本底调查指数则呈现较不相似状态。结果表明相似性指数在建设前后呈现波动态势，整体来看随着工程的结束和群落环境的恢复，两区域的相似度在波动中不断增加，体现了投礁对其有效辐射面积内生物资源和环境具有显著的促进作用。

2. 2 鱼类资源密度和丰度变化

投礁后2次跟踪调查拖网结果（表2）表明，礁区鱼类资源密度分别为2106.280和2861.685 kg/km2，均高于2006年投礁前本底调查的1698.264 kg/km2。礁区鱼类资源密度均高于同期调查对比区结果，投礁后2次跟踪调查礁区资源密度分别为对比区的4.35和5.58倍。从跟踪调查拖网结果（表3）可知，礁区鱼类丰度分别为48007.9和205961.1 ind/km2，均高于2006年投礁前本底调查的14398.8 ind/km2。礁区鱼类丰度明显增加，第二次跟踪调查鱼类丰度为投礁前本底调查的14.30倍，对比区鱼类丰度呈波动状态。礁体的投放改变了礁区及周围海域的栖息环境，随着时间的推移，礁区吸引了更多的中下层鱼类的聚集，从而导致礁区和对比区鱼类丰度差距显著。

2. 3 优势种变化分析

从投礁前后调查结果（表4）可知，礁区及对比区鱼类优势种有部分重叠，也有所差异。礁区历次调查出现的优势种有11种，分别为斑点鸡笼鲳（Drepane punctata）、大鳞舌鳎（Cynoglossus macrolepidotus）、四线天竺鲷（Apogon quadrifasciatus）、青缨鲆（Crossorhombus azureus）、卵鳎（Solea ovata）、黄斑蓝子鱼（Siganus oramin）、短吻鲾（Leiognathus brevirostris）、二长棘鲷（Parargyrops edita）、多齿蛇鲻（Saurida tumbil）、日本金线鱼（Nemipteras japonicus）和鹿斑鲾（Leiognathus ruconius），其中，本底调查及第二次跟踪调查优势种有5种，第一次跟踪调查优势种有3种。

对比区历次调查出现的优势种有7种，分别为黄斑蓝子鱼、大鳞舌鳎、矛尾鰕虎鱼（Chaeturichthys stigmatias）、二长棘鲷、短吻鲾、多齿蛇鲻和丽叶鲹（Caranx kalla），其中，本底调查优势种3种，2次跟踪调查优势种分别为2种和4种（表5）。与投礁前的本底调查及投礁后不久的第一次跟踪调查结果对比可知，经过多年恢复和发展，短吻鲾和二长棘鲷等鱼类取代黄斑蓝子鱼和大鳞舌鳎，成为礁区及其临近海域的绝对优势种类。

2. 4 群落特征指数

由图3可看出，礁区多样性指数（[H]'）变化范围为1.131～2.062，平均值为1.721;均匀度（J'）变化范围为0.491～0.938，平均值为0.686;丰富度指数（R）变化范围为1.995～2.829，平均值为2.531;单纯度（C）变化范围为0.142～0.539，平均值为0.303。对比区多样性指数变化范围为0.844～1.416，平均值为1.098;均匀度为0.406～0.523，平均值为0.467;丰富度指数变化范围为1.637～2.194，平均值为1.905;单纯度变化范围为0.357～0.656，平均值为0.521。礁区与对比区群落特征指数T检验结果表明，二者在丰富度指数呈极显著性差异（P=0.002<0.01），多样性指数及均匀度则无显著性差异（P>0.05）。单纯度结果显示，对比区单纯度较鱼礁区高，说明礁区群落结构更加多样化，种间比例更均匀。

2. 5 生态能质值结果估算

人工鱼礁区和对比区的本底及跟踪调查游泳生态能质值估算如表6所示。本底调查中人工鱼礁区及对比区捕获鱼类的总生态能质值为21445.34 kJ/km2，投礁后2次跟踪调查鱼类总生态能质值分别为24175.91和31491.83 kJ/km2。礁区生态能质值结果显示，投礁前后变化明显，鱼类生态能质值从本底调查的15847.01 kJ/km2上升至跟踪调查的19654.33和26703.24 kJ/km2，2次跟踪调查结果分别为本底调查的1.24和1.69倍。对比区生态能质值状态平稳，整体略有降低。礁区生态能质值明显高于对比区，针对礁区和对比区鱼类投礁后的生态能质值进行T检验，结果表明，投礁区域与对比区域鱼类渔获的生态能质值具有显著性差异（P=0.034<0.05）。

3 讨论

3. 1 种类组成和优势种分析

人工鱼礁建设是保护和增殖渔业资源的有效手段（刘同渝，2003），鱼礁的投放对其有效影响范围内生物群落的聚集和恢复，尤其是鱼类诱集和养护具有显著促进作用（董天威等，2015）。本研究通过对珠海外伶仃海域本底和跟踪调查结果分析得出，投礁后海域鱼类种类数、尾数及资源密度随着时间的推移明显增多。由此可知，鱼礁对鱼类生境变化的正促进效应明显，同时带动辐射礁区周边海域，与礁区中心相隔近4 km的对比区鱼类群落结构和资源也有一定程度的向好，说明礁体对海域的影响作用范围较广（王新萌等，2016）。礁区种类数增幅大于对比区，其中原因可能是，一方面由于鱼礁的投放限制了拖网等捕捞手段的开展，降低了礁区的捕捞压力，使捕捞压力更多的向对比区等其他区域延伸;另一方面鱼礁改变了区域内生境构造，形成了诱集效应、阴影效应、流场效应和栖息空间（Williams-Grove and Szedlmayer，2017;姜昭阳等，2019），营造出对鱼类尤其是礁栖型鱼类具有吸引力的栖息环境，有效重建传统产卵场和索饵场，从而形成礁区与对比区种类数、资源密度和丰度的不同变化趋势。调查区域鱼类优势种的变动表明随着时间延长和环境稳定，二长棘鲷和短吻鲾等逐步发展为区域内的优势种。

通过礁区和对比区群落相似程度分析投礁前后物种组成的变化，外伶仃人工鱼礁区呈现上升趋势，礁区与对比区群落由投礁前的较不相似变为较相似，第二次跟踪调查相似度进一步升高。产生变化的原因与投礁作用有关，投礁初期打破了局部海域原有的生态环境，经过一定时间的缓冲，海域进行了自我调节（王伟定等，2010），而后续长时间适应性变动，则不同生境下的区域又产生一定的差异。一般来说随着距离的增加，群落相似度会逐渐降低（黄晓敏等，2019），但第一次跟踪调查时间距建设时间较近，由于生境的突然改变，群落结构正在剧烈动态变化中，可能由于生物交流活动的频繁而产生更高的相似性。经过长时间缓冲后的第二次跟踪调查，则为较稳定的状态，其结果呈现一定的相似性。本研究认为目前鱼礁建设时间不长，生态效应仅初步显现（王军等，2012;刘永虎等，2016）。

3. 2 群落结构多样性分析

在生态系统中针对群落结构多样性研究的工作越来越多，生物多样性指数是研究群落结构和变化的指标之一。礁区多样性指数变动幅度不大，表明区域内多样性不突出，但仍可看出礁区高于对比区，可能是由于投礁后礁区形成的空间异质性较高，为浮游生物、底栖生物和鱼卵等提供可庇佑的生存环境，从而使礁区的生物多样性明显高于对比区（董天威等，2015）。单纯度越高，群落结构越简单（张涛等，2010），调查中发现对比区在3次调查中，单纯度均高于人工鱼礁区，说明相较于礁区而言对比区的群落结构更加趋于单一化。群落结构的稳定性与其复杂程度密切相关，单一的群落结果更容易受到外界变化的冲击，鱼礁的投放丰富了生物的栖息环境，礁区抵御风险的能力在对比区之上。

3. 3 生态能质分析

能值作为描述生态系统的指标，其变化可反映生态系统中物种组成和生态结构的变化趋势（张永泽等，1997）。能值和生态学研究的结合，是学科交叉和渗透的结果，通过能值的变化，可对生态系统的动态变动趋势和預期结果进行评估分析（Bastianoni，1998）。投礁工程建设的开展以及礁体投放后的生态效应对周边生物群落的影响并不是一成不变的，随着周围环境条件和地形地貌的改变，生态群落也持续保持变动和演替，生态系统则在不断变动过程中趋于能值最大化的结构程度（Santos and Monteiro，1997）。珠海外伶仃人工鱼礁区建设周期为2007年5月—2009年1月，投礁完成后的2次跟踪调查分别为2009和2016年。随着时间的推移，人工鱼礁区鱼类Exergy值不断增大，表明投礁后的鱼礁生态系统由简单到复杂，系统稳定性由脆弱结构转变为物种增多、稳定度提高的健康结构。王宇等（2018）针对天津近岸海域人工鱼礁区展开的渔业资源增殖效果评估结论也显示，大神堂礁区物种多样性不断增加，结构趋于复杂，结构稳定性有一定的改善。本研究中礁区与对比区能值差异进一步加大，表明礁区具有更复杂和稳定的生态结构。人工鱼礁的建设和投放，对珠海外伶仃礁区附近区域的生态系统多样性和稳定性有一定的改善和促进作用，随着时间的推移和生态系统的进一步修复完善，其作用和优势将更加明显。

4 结论

珠海外伶仃人工鱼礁建设海域鱼类生物资源恢复向好明显，人工鱼礁建设对改善鱼类群落结构、增加生态系统稳定性具有明显促进作用，随着礁区规模的扩大和时间的推移，人工鱼礁建设定会更好地发挥其资源养护的效应。

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（責任编辑 邓慧灵）