捕食外来入侵扶桑绵粉蚧对异色瓢虫生活史特征的影响

刘静雅，李卓苗，孟 玲，李保平

（南京农业大学植物保护学院，南京 210095）

扶桑绵粉蚧Phenacoccus solenopsis Tinsley是入侵我国的重要外来物种，对大田作物、园林观赏植物、水果和蔬菜等经济作物的安全生产造成了严重威胁[1]。扶桑绵粉蚧在入侵我国后发生了快速的遗传分化，可快速适应传入地的小气候环境，形成了明显的地理遗传结构[2]。近年来，该粉蚧不断向北扩至中国东部地区，截至2018年底已扩散至我国大陆18个省（自治区）的264个县区，现仍不断扩散[3]。防治扶桑绵粉蚧除施用化学杀虫剂外，利用天敌昆虫进行生物防治是另一条重要途径。

迄今，在我国已发现 10余种寄生和捕食性天敌昆虫取食扶桑绵粉蚧，如：亚利桑那跳小蜂 Aenasius arisonensis (Girault) （异名：班氏跳小蜂A. bambawalei Hayat）和异色瓢虫Harmonia axyridis (Pallas)[4,5]。异色瓢虫广布我国，是众多生境中蚜虫的优势捕食性天敌[6]。初步观察发现，异色瓢虫幼虫和成虫可捕食扶桑绵粉蚧[7,8]，但不清楚扶桑绵粉蚧作为食物对异色瓢虫发育和生殖的营养价值高低，从而难以预测在自然条件下异色瓢虫在多大程度上会选择捕食扶桑绵粉蚧，因而无法评估其对后者的控制作用。

为明确扶桑绵粉蚧对异色瓢虫的营养价值，本研究开展室内饲喂试验，以异色瓢虫常捕食的蚜虫——豌豆修尾蚜Megoura japonica (Matsumura)作为参照，用扶桑绵粉蚧或与蚜虫混合食谱饲喂异色瓢虫初孵幼虫，观察幼虫生长、发育表现和生殖力等主要生活史特征，为评估应用异色瓢虫防治扶桑绵粉蚧的潜力提供参考。

1 材料与方法

1.1 试虫

于2019年3月在野豌豆Vicia gigantea（南京市江苏省农科院试验地）上采回异色瓢虫成虫与豌豆修尾蚜，在室内用盆栽蚕豆V. faba Linn.苗饲养蚜虫，用蚜虫饲喂异色瓢虫，继代饲养3代后供试。扶桑绵粉蚧于2018年8月采于温室（浙江临安郊区）中的茄子Solanum melongena L.和黄瓜Paraixeris denticulata（Houtt.）Nakai，在室内用马铃薯Solanum tuberosum L.苗继代饲养8代后供试。

1.2 试验方法

从瓢虫初孵幼虫开始，分别用3个食谱饲喂：豌豆修尾蚜、扶桑绵粉蚧和这两种猎物混合在二、三和四龄幼虫期先分别饲喂1、2和3头粉蚧三龄若虫，再饲喂豌豆修尾蚜；成虫羽化后仅饲喂蚜虫。将异色瓢虫产下的新鲜卵块置于培养皿（直径5.5 cm）中，放入湿润棉球保湿，卵孵化后用小毛刷轻取4 h内孵化的1龄幼虫，单头移入玻璃试管（直径20 mm，高30 mm）中以避免初孵幼虫取食尚未孵化的卵或营养卵；然后用不同食谱饲喂瓢虫，每日更换食物并更换蚕豆叶，从8:20—20:00期间早、晚各观察1次，记录幼虫脱皮、存活情况，直至幼虫化蛹；将蛹单头置于培养皿中待成虫羽化，鉴别成虫性别（根据第5、6腹板的形状）。将同日羽化的雌、雄成虫个体随机配对放入培养皿（直径5.5 cm）中，每日计数所产卵粒数量，并更换蚕豆叶片作为产卵基质；鉴于前20日的产卵量占总产卵量的大多数，故只观测20 d内的产卵量作为生殖力测度。养虫室内温度为（26±1）℃，相对湿度为65%±5%，光周期为14L:10D。观测瓢虫112（取食蚜虫食谱）、84（取食粉蚧食谱）和112头（混合猎物食谱）。

1.3 数据统计与分析

以食谱因素为自变量，用一般线性模型拟合幼虫发育历期，用二项分布模型（logit 连接函数）拟合幼虫存活至成虫的概率，用拟普松分布模型（自然对数连接函数）拟合产卵量。当发现食谱处理有显著影响（α＝0.05，双尾）时，用Tukey方法进行多重比较。数据分析用R统计软件3.6.2版本[9]。

2 结果与分析

2.1 异色瓢虫幼虫发育参数

食谱处理影响异色瓢虫幼虫的死亡概率（对数似然比卡方测验；χ2＝7.74，P＝0.02）（图 1），但该影响随瓢虫虫龄不同而异（与虫龄互作：χ2＝45.19，P＜0.001）；取食粉蚧的瓢虫一龄幼虫的死亡概率显著低于取食蚜虫（z＝4.68，P＜0.001）和低于取食混合猎物（z＝4.36，P＜0.001）；在瓢虫其他3个龄期，各食谱处理之间没有显著差异。统计异色瓢虫幼虫发育至成虫的死亡率分别为27.01%（n＝85，粉蚧食谱）、42.86%（n＝112，蚜虫食谱）和41.07%（n＝112，混合猎物食谱）。

图1 不同食谱处理下异色瓢虫各虫龄（态）的死亡率Fig. 1 Percent mortality across successive life stages under different diet treatments in H. axyridis

食谱处理影响异色瓢虫幼虫发育历期（F2,200＝26.21，P＜0.001）（图2）。取食混合猎物食谱的瓢虫幼虫历期（平均9.46 d）较长，比取食蚜虫食谱延长0.69 d（t＝−3.75，P＜0.001），比取食粉蚧食谱延长1.32 d（t＝7.24，P＜0.001）。

图2 不同食谱处理下异色瓢虫幼虫发育历期Fig. 2 Larval development period under different diet treatments in H. axyridis

2.2 异色瓢虫生殖力

食谱处理影响成虫产卵量（χ2＝22.38，P＜0.001）（图3）；取食粉蚧的瓢虫在20 d内产卵（553±39）粒（n＝24），明显多于取食混合猎物（330±41）粒（n＝13；z＝−3.79，P＜0.001）和取食蚜虫（332±38）粒（n＝15；z＝−3.64，P＜0.001）的瓢虫。

图3 不同食谱处理下异色瓢虫20 d内累计产卵量Fig. 3 The number of eggs laid per female in 20 days under different diet treatments in H. axyridis

3 讨论

虽然异色瓢虫能够取食蚜虫、粉蚧、粉虱等多种猎物[7]，但不同猎物的营养价值不完全一致[10]。本研究发现，与取食豌豆修尾蚜相比，以扶桑绵粉蚧为食的异色瓢虫幼期存活率提高、发育历期缩短、产卵量增大。说明扶桑绵粉蚧的营养价值等于甚至高于豌豆修尾蚜。我们的结论与其他类似研究不尽一致。如Chen等[11]比较异色瓢虫、龟纹瓢虫Propylea japonica和七星瓢虫Coccinella septempunctata取食豌豆修尾蚜与柑橘粉蚧Planococcus citri Risso的发育表现后发现，以柑橘粉蚧为食的瓢虫个体发育表现较差：发育时间延长，存活率降低。但该研究未观察瓢虫1龄幼虫，而一龄幼虫是关键时期，因为我们的研究发现，初龄幼虫表现是不同食谱处理间差异的主要来源。通常，初龄幼虫对食物选择更加挑剔[12]。所以，柑橘粉蚧对瓢虫的营养价值，有待进一步研究。

异色瓢虫虽然属于广谱捕食性昆虫，但不同种类猎物对其个体生物学的影响不尽一致。例如，与捕食豌豆蚜Acyrthosiphon pisum相比，捕食地中海螟Ephestia kuehniella卵的异色瓢虫成虫体质量增大、产卵天数增多、寿命延长；可能与地中海螟卵的营养物质含量有关：氨基酸含量是豌豆蚜的2倍，脂类含量是后者的3倍[13,14]。据此推测，扶桑绵粉蚧的营养物质含量可能等于或高于豌豆修尾蚜，有待研究。

根据本研究结果预测，异色瓢虫可能是控制外来入侵扶桑绵粉蚧扩散为害的重要天敌之一。但在复杂的野外环境条件下，异色瓢虫能否有效抑制扶桑绵粉蚧的种群增长，仍需开展野外试验研究。此外，异色瓢虫与其他天敌（如寄生蜂）能否协同控制扶桑绵粉蚧为害，也值得进一步研究。