青海祁连圆柏林乔木层碳密度空间分异特征

强浪浪,陈志林,党坤良,侯晓巍,李智华

(1 西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100；2 国家林业和草原局 西北调查规划设计院，陕西 西安 710048)

森林植被在陆地生态系统碳循环中占有重要地位[1-2]，大气中90%的CO2与陆地森林生态系统进行交换[3]，森林植物通过光合作用进行CO2固定，降低大气CO2浓度，延缓全球气候变化进程[4]。2015年通过的《巴黎协定》和历年的联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)报告肯定了森林植被在减少碳排放及增加陆地生态系统碳汇中的作用，指出增加森林面积和蓄积是增汇的有效措施[5-6]。随着我国工业化进程的加快，碳排放量逐渐增加，减排固碳成为我国绿色环保发展所面临的首要问题[7]。

青海地处三江源头，生态地位十分重要。经评估，三江源区生态价值总现价达11.55万亿元，其中固碳释氧的年产出价值为1 266亿元[8]。准确估算森林生态系统碳储量，不仅可以促进当地经济发展，而且对我国实施绿色发展具有重要的实际意义[9]。祁连圆柏林是青海三江源头的主要森林类型之一，其在森林固碳、增加青海陆地生态系统碳储量方面发挥着至关重要的作用，但目前对青海祁连圆柏林的研究多集中于育种与病虫害防治[10-11]方面，对其碳密度的研究尚少。为此，本研究对青海祁连圆柏林进行了较大空间尺度的野外调查、采样和分析，估算其乔木层碳密度及空间分异特征，阐明其空间差异及随立地因子的变化规律，以期为我国森林生态系统碳密度的研究提供数据支撑，也为青海省祁连圆柏碳储量的科学管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究区域选设在祁连圆柏分布较为广泛的青海省海北洲祁连县、黄南洲泽库县、海西州德令哈市、海西州都兰县、海西州乌兰县和海南州兴海县。研究区域地理坐标为东经 95°34′～102°08′，北纬 34°48′～39°10′；海拔2 915～3 870 m。主要成林树种有祁连圆柏(Juniperusprzewalskii)、青海云杉(Piceacrassifolia)、白桦(Betulaplatyphylla)、红桦(Betulaalbosinensis)、青杨(Populuscathayana)、小叶杨(Populussimonii)、紫果云杉(Piceapurpurea)、旱柳(Salixmatsudana)、新疆杨(Populusalba)和山杨(Populusdavidiana)等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查 按照不同立地条件(海拔、坡向、坡度、坡位)设置96个标准样地，面积为20 m×20 m。其中德令哈柏树园(DLH)6个、都兰热水乡(DL)17个、祁连八宝镇(QL)8个、乌兰哈里哈图国家森林公园(WL)12个、兴海中铁林场(XH)24个、泽库麦秀林场(ZK)29个。利用GPS确定样地位置，用海拔仪、罗盘仪测定各样地的海拔、坡度、坡位和坡向等立地因子，并对样地进行每木检尺，测定林木胸径、树高、林分密度和林分郁闭度等因子。不同研究区域的基本概况见表1和表2。

表1 6个研究区域的自然条件概况Table 1 Natural conditions of 6 study sites

表2 6个研究区域的土壤类型和林分状况Table 2 Soil type and forest condition of 6 study sites

1.2.2 立地因子划分 根据调查区域的地形条件，参考《西北主要树种培育技术》[12]中的方法划分立地条件等级。其中海拔划分为5个等级：>2 900～≤3 100 m (Z11)、>3 100～≤3 300 m (Z12)、>3 300～≤3 500 m (Z13)、>3 500～≤3 700 m (Z14)、>3 700～≤3 900 m (Z15)；坡向划分为2个等级：阳坡(正南、西南、东南和正西，Z21)、阴坡(正北、东北、西北和正东，Z22)；坡度划分为4个等级：缓坡(>5°～≤15°，Z31)、斜坡(>15°～≤25°，Z32)、陡坡(>25°～≤35°，Z33)、急坡(>35°～≤45°，Z34)；坡位划分为3个等级：上坡位(Z41)、中坡位(Z42)、下坡位(Z43)。

1.2.3 碳密度的计算 (1)生物量估算。通过标准地调查和每木检尺数据，在标准地内确定1～3株标准木，伐倒，挖出根系，称量树枝、树叶、树干和树根的鲜质量。采集各器官样品200～500 g带回实验室，在鼓风干燥箱中于85 ℃烘干至恒质量，计算含水率，进而估算标准木各器官生物量和总生物量，标准木各器官生物量和总生物量与样地林木株数之积即为样地祁连圆柏林各器官和林木生物量。

(2)碳密度的估算。取烘干样品粉碎过孔径75 μm(200目)筛网，用高频硫碳分析仪测定样品含碳率，计算各器官碳密度。公式如下：

式中：ρc为所求器官的碳密度，t/hm2；Wi为该器官的总生物量，t；Si为样地面积，hm2；cwi为该器官的含碳率。

1.3 数据处理与分析

用SPSS 23.0软件进行数据分析，采用t检验阐明不同区域和立地条件的祁连圆柏林乔木层碳密度差异特征。通过多元回归分析，揭示影响祁连圆柏林乔木层碳密度的主导立地因子。

2 结果与分析

2.1 不同区域青海祁连圆柏林的碳密度

由表3可知，青海祁连圆柏林不同区域的乔木层碳密度存在明显差异，其中兴海中铁林场的乔木层碳密度最大为134.88 t/hm2，祁连八宝镇最小仅为52.39 t/hm2。

表3显示，6个区域的祁连圆柏林乔木层碳密度由大到小依次为：兴海中铁林场>都兰热水乡>乌兰哈里哈图国家森林公园>德令哈柏树园>泽库麦秀林场>祁连八宝镇。统计分析表明：兴海中铁林场与其他区域均存在极显著差异(P<0.01)，都兰热水乡与泽库麦秀林场之间存在极显著差异(P<0.01)，与祁连八宝镇存在显著差异(P<0.05)。

表3 不同分布区域青海祁连圆柏林分的碳密度Table 3 Carbon density of Juniperus przewalskii forest in different distribution regions in Qinghai

2.2 青海祁连圆柏各器官碳密度

2.2.1 各器官碳密度总特征 由表4可知，青海祁连圆柏林乔木层碳密度均值为81.72 t/hm2，变异系数为0.58。各器官碳密度占比大小依次为树干>树枝>树根>树叶，且各器官碳密度变异系数为0.46～0.64，表明青海祁连圆柏林乔木层各器官间碳密度变异较大。

表4 青海祁连圆柏不同器官的碳密度Table 4 Carbon density of different organs of Juniperus przewalskii forest in Qinghai

2.2.2 不同区域祁连圆柏各器官碳密度的比较 表5显示，6个不同区域祁连圆柏各器官碳密度占比存在明显差异。树干和树枝的碳密度占比均以都兰热水乡最小，分别为31.57%和27.28%;泽库麦秀林场树干碳密度占比(41.89%)最大，兴海中铁林场树枝碳密度占比(29.65%)最大；树叶和树根的碳密度占比均以都兰热水乡最大，分别为7.31%和33.84%；而兴海中铁林场树叶碳密度占比(4.98%)最小，泽库麦秀林场树根碳密度占比(24.02%)最小。

由表5可知，兴海中铁林场的树干和树枝碳密度均显著高于其他区域(P<0.05)，树叶和树根碳密度均显著高于除都兰热水乡外的其他4个区域(P<0.05)；都兰县热水乡树叶和树根碳密度与祁连八宝镇、泽库麦秀林场差异显著(P<0.05)；泽库麦秀林场树根碳密度与德令哈柏树园、乌兰哈里哈图国家森林公园均存在显著差异(P<0.05)。

表5 不同区域青海祁连圆柏各器官的碳密度及占比Table 5 Ratio and carbon density of each organ in different regions of Juniperus przewalskii forest in Qinghai

2.3 立地因子对青海祁连圆柏林碳密度的影响

2.3.1 海 拔 图1表明，祁连圆柏林乔木层碳密度随海拔升高呈先升高后降低的趋势。其中以海拔>3 500～≤3 700 m(Z14)区域最高，为109.76 t/hm2；海拔>2 900～≤3 100 m(Z11)区域最低，为44.37 t/hm2。由表6可知，海拔>2 900～≤3 100 m、>3 100～≤3 300 m(Z12)区域祁连圆柏的地上、地下部碳密度和总碳密度分别与海拔>3 500～≤3 700 m、>3 700～≤3 900 m(Z15)区域祁连圆柏存在极显著差异(P<0.01)；海拔>3 300～≤3 500 m(Z13)祁连圆柏的地上、地下部碳密度和总碳密度与海拔>3 500～≤3 700 m区域祁连圆柏有极显著差异(P<0.01)，并且与>3 700～≤3 900 m区域祁连圆柏除地上部碳密度外均呈极显著差异(P<0.01)；海拔>2 900～≤3 100 m区域祁连圆柏地下部碳密度与海拔>3 300～≤3 500 m区域的祁连圆柏存在显著差异(P<0.05)。

图1 青海祁连圆柏林乔木层碳密度与海拔的关系Fig.1 Relationship between arbor layer carbon density of Juniperus przewalskii forest and elevation in Qinghai

表6 海拔对青海祁连圆柏林各部位碳密度的影响Table 6 Effect of elevation on carbon density in different plant parts of Juniperus przewalskii forest in Qinghai

2.3.2 坡 向 表7表明，祁连圆柏林乔木层碳密度以阳坡(Z21)(86.55 t/hm2)显著高于阴坡(Z22)(68.74 t/hm2)(P<0.05)，且其地上部碳密度间存在极显著差异(P<0.01)。

表7 坡向对青海祁连圆柏林各部位碳密度的影响Table 7 Effect of slope aspect on carbon density in different plant parts of Juniperus przewalskii forest in Qinghai

2.3.3 坡 度 青海祁连圆柏林乔木层碳密度与坡度的关系见图2。图2显示，祁连圆柏林乔木层碳密度随坡度增大呈先增后减的趋势，在坡度为>15°～≤25°(Z32)区域最大，为108.36 t/hm2。表8表明，坡度>35°～≤45°(Z34)区域祁连圆柏与坡度>5°～≤15°(Z31)区域相比，其地下部碳密度差异显著(P<0.05);与>15°～≤25°区域相比,总碳密度和地上部、地下部碳密度均有显著差异(P<0.05);与>25°～≤35°(Z33)区域的祁连圆柏相比,总碳密度差异显著(P<0.05)，地下部碳密度差异极显著(P<0.01)。

图2 青海祁连圆柏林乔木层碳密度与坡度的关系Fig.2 Relationship between arbor layer carbon density of Juniperus przewalskii forest and slope in Qinghai

表8 坡度对青海祁连圆柏林各部位碳密度的影响Table 8 Effect of slope on carbon density in different plant parts of Juniperus przewalskii forest in Qinghai

2.3.4 坡 位 坡位对青海祁连圆柏林各部位碳密度的影响见表9。

表9 坡位对青海祁连圆柏林各部位碳密度的影响Table 9 Effect of slope position on carbon density in different plant parts of Juniperus przewalskii forest in Qinghai

由表9可知，祁连圆柏林乔木层碳密度在不同坡位的大小依次为下坡位(Z43)(98.80 t/hm2)>中坡位(Z42)(75.72 t/hm2)>上坡位(Z41)(54.92 t/hm2)。t检验显示，上坡位与中坡位地下部碳密度有显著差异(P<0.05)，上坡位与下坡位的总碳密度和地上、地下部碳密度均有极显著差异(P<0.01)；中坡位与下坡位的总碳密度和地上、地下部碳密度均有显著差异(P<0.05)。

2.4 青海祁连圆柏林碳密度与立地因子的关系

表10表明，青海祁连圆柏的树干、树枝、树叶、树根碳密度和总碳密度与各立地因子均呈极显著相关(P<0.01)，其复相关系数分别为0.668，0.678，0.632，0.688和0.673。其中树根的复相关系数最大，树叶最小，说明树根碳密度受立地因子的综合影响最大，树叶受到的影响最小。偏相关分析结果表明，海拔、坡位与各器官碳密度和总碳密度均呈极显著正相关性(P<0.01)；分布区域与树根碳密度、坡向与树干碳密度之间均存在显著负相关性(P<0.05)；坡度与总碳密度、树干碳密度和树枝碳密度存在显著负相关性(P<0.05)，与树叶和树根碳密度存在极显著负相关性(P<0.01)。从偏相关系数大小可以得出，海拔对祁连圆柏林乔木层碳密度影响最大，分布区域的影响最小。

3 讨 论

3.1 不同分布区祁连圆柏林碳密度的差异

由于各研究区域的水热条件存在一定差异，而祁连圆柏生长与温度、降水密切相关[13]。兴海中铁林场的降雨量为240～600 mm、年均温为0.8～5.9 ℃，综合降雨量和年均温来看，其处于6个研究区域的较优水平，因此该区域的祁连圆柏林乔木层碳密度最高。

本研究表明，青海祁连圆柏林乔木层碳密度均值为81.72 t/hm2，小于刘建泉等[14]报道的祁连山祁连圆柏林平均碳密度(111.50 t/hm2)和Dixon等[15]估算的世界森林植被平均碳密度(86 t/hm2)，但大于方精云等[16]估算的我国森林植被平均碳密度(41.0 t/hm2)、李海奎等[17]估算的西北地区与青海省森林植被平均碳密度(50.49和45.28 t/hm2)。说明与青海全省及全国的森林植被碳密度平均值相比，青海祁连圆柏林的乔木层碳密度均值处于较高水平，但低于世界森林植被平均碳密度与祁连山地区祁连圆柏林的平均碳密度。祁连圆柏不同器官的碳密度分布不等，表现为树干>树枝>树根>树叶，与季波等[3]对贺兰山青海云杉的研究结果相似，说明不同树种与分布区域的林木各器官具有相似的固碳能力。树叶碳密度最小，原因是树叶参与植株代谢凋落过程，所固定的碳不能较长时间储存所致。

在不同研究区域内，祁连圆柏各器官碳密度在总碳密度中的占比受到所处生境的影响。都兰热水乡的降水量为175～400 mm，小于兴海中铁林场(240～600 mm)与泽库麦秀林场(277～530 mm)。在都兰热水乡这样相对干旱的环境中，祁连圆柏必须扩大根系获取水分满足生长需求[18]，因此都兰热水乡祁连圆柏树根碳密度占比(33.84%)明显大于兴海中铁林场(24.19%)和泽库麦秀林场(24.02%)。

3.2 立地因子对祁连圆柏碳密度的影响

祁连圆柏林乔木层碳密度随海拔的升高呈先升高后降低的趋势，这与齐国翠[19]在祁连山哈溪林区的研究结果一致。水热条件随海拔变化而变化[20]，低海拔区域水热条件较好，有利于植被生长，但人为活动干扰严重，随着海拔升高水热条件逐渐变差，但人为干扰减弱[21-22]。同时，李斌[23]、王效科等[24]对森林植被碳密度的研究均认为，人为干扰对森林植被碳密度的影响大于环境气候因素。本研究表明，在海拔>3 500～≤3 700 m区域，水热条件适中，人为干扰小，祁连圆柏生长最优。

祁连圆柏是喜光树种，阳坡的乔木层碳密度高于阴坡。与阴坡相比，阳坡日照时间长，热量充足，有利于祁连圆柏生长和碳的积累。下坡位的乔木层碳密度大于中坡位，且极显著大于上坡位(P<0.01)，与孙云霞等[25]对大兴安岭落叶松的研究结果一致。由于植物凋落物及土壤有机物质随重力、淋洗作用向下运移[26]，导致上坡位土壤贫瘠，下坡位土壤肥厚，为祁连圆柏生长提供了充足养分。

本研究表明，祁连圆柏林乔木层碳密度随坡度的增大呈先升高后降低的单峰曲线，与沈彪等[27]对秦岭油松的研究结果一致。坡度越大越不利于水分下渗，降雨在坡面易形成地表径流而导致土壤及养分流失[28]。因此坡度较大的坡面上土层较薄，土壤水肥条件较差，祁连圆柏生长因之较差。但本研究显示，坡度>5°～≤15°区域祁连圆柏总碳密度小于坡度>15°～≤25°区域，原因可能是坡度小的平缓地带人口密度大，人为活动干扰强烈，使祁连圆柏林碳的积累减少。

3.3 祁连圆柏碳密度主导因子

相关性分析表明，海拔是影响祁连圆柏林乔木层碳密度的主导因子，其主要引起水热条件的变化[29]，进而影响祁连圆柏生长。各立地因子与祁连圆柏林乔木层总碳密度的复相关系数为0.673，说明还存在其他影响祁连圆柏碳积累的因素。

4 结 论

青海祁连圆柏林乔木层平均碳密度为81.72 t/hm2，在各分布区域间存在一定差异，其中兴海中铁林场最大(134.88 t/hm2)，祁连八宝镇最小(52.39 t/hm2)。乔木层碳密度随海拔升高先增后减，以海拔>3 500～≤3 700 m区域最大；阳坡的乔木层碳密度显著高于阴坡(P<0.05)；乔木层碳密度随坡度增大呈现先增后减的趋势，在坡度>15°～≤25°达到最大；乔木层碳密度随坡位下降而增大，下坡位与中、上坡位的差异显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)。海拔是影响青海祁连圆柏林乔木层碳密度的主导因子。